- •Физиология и б и о ф и 3 и к а в о 3 б у д и м ы X клеток
- •Действие постоянного тока на возбудимые ткани
- •Строение и функции цитоплазматнческой мембраны клеток.
- •Классификация и структура ионных каналов цито плазматической
- •Соотношение фаз потенциала действия и возбудимости
- •Физиология мышц
- •Механизмы мышечного сокращения
- •Энергетика мышечного сокращения
- •Влияние частоты и силы раздражения на амплитуду сокращения
- •Режимы сокращения. Сила и работа мышц.
- •Утомление мышц
- •Двигательные единицы
- •Физиология гладких мышц
- •Физиология процессов межклеточной передачи возбуждения Проведение возбуждения по нервам
- •Сннаптическая передача Строение и классификация синапсов.
- •Механизмы синаптической передачи. Постсинаптические потенциалы.
- •Физиология центральной нервнойсистемы Классификация, строение и функции нейронов. Нейроглия.
- •Методы исследования функций цнс
- •Свойства нервных центров
- •Торможение в ц.Н.С.
- •Закономерности проведения возбуждения и процессов торможения в нервных центрах.
- •Механизмы координации рефлексов.
- •Частная физиология цнс Функции спинного мозга.
- •Функции продолговатого мозга.
- •Функции моста и среднего мозга.
- •Функции промежуточного мозга.
- •Функции ретикулярной формации ствола мозга
- •Функции мозжечка
- •Функции базальных ядер
- •Общие принципы организации движений
- •Лимбическая система.
- •Функции коры больших полушарий
- •Функциональная асимметрия полушарий
- •Электроэнцефалография. Ее значение для экспериментальных исследований и клиники
- •Структурно-функциональные особенности вегетативной нервной системы
- •Механизмы синаптической передачи в вегетативной нервной системе
- •Функциии крови
- •Состав крови. Основные физиологические константы крови
- •Состав, свойства и значение компонентов плазмы
- •Для быстрого подсчета, при большом количестве анализов, используют
- •Реакция оседания эритроцитов
- •Функции лейкоцитов
- •Структура и функции тромбоцитов
- •Регуляция эритро- я лейкопоэза
- •Механизмы остановки кровотечения. Процесс свертывания крови
- •Фибринолиз
- •Противосвертывающая система
- •Факторы влияющие на свертывание крови
- •Группы крови. Резус-фактор. Переливание крови
- •Защитная функция крови. Иммунитет. Регуляция иммунного ответа
- •Физиология кровообращения Общий план строения системы кровообращения
- •Механизмы возбудимости, автоматии и сокращений кардиомиоцитов
- •Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности сердца.
- •Проявления сердечной деятельности. Механические и акустические проявления.
- •Электрокардиография
- •Эхокардиография
- •Факторы обеспечивающие движение крови
- •Механизмы регуляции тонуса сосудов
- •1. Метаболические факторы. Это несколько групп веществ.
- •2. Гормоны. По механизму действия на сосуды делятся на 2 группы:
- •Центральные механизмы регуляции сосудистого тонуса. ,. Сосудодвигательные центры
- •Физиология дыхания
- •Показатели легочной вентиляции
- •Обмен газов в легких
- •Транспорт газов кровью
- •Обмен дыхательных газов в тканях
- •Рефлекторная регуляция дыхания
- •Гуморальная регуляция дыхания
- •Дыхание при пониженном атмосферном давлении. Гипоксия
- •Пищеварение в желудке
- •Состав и свойства желудочного сока. Значение его компонентов
- •Моторная и эвакуаторная функции желудка
- •Методы исследования функций желудка
- •Механизмы выработки и регуляции секреции панкреатического сока
- •1. Минеральные вещества. Катионы натрия, калия, кальция, гидрокарбонат, фосфат анионы, анионы
- •Функции толстого кишечника
- •2. Простые органические вещества - продукты белкового обмена.
- •4. Муцин. Образуется в железистых клетках.
- •Моторная функция тонкого и толстого кишечника
- •Механизмы всасывания веществ в пищеварительном канале
- •Пищевая мотивация
- •Физиология обмена веществ и энергии
- •Основной обмен
- •Общий обмен энергии
- •Физиологические основы питания. Режимы питания
- •Терморегуляция
- •Физиология процессов выделения Функции почек. Механизмы мочеобразования
- •Регуляция мочеобразования
- •1.Классические это такие, которые вырабатываемые в соответствии с вышеприведёнными условиями Пример - слюноотделение, выработанное на звонок.
- •2. Побуждающая функция. Эмоции стимулируют целенаправленное поведение. Например, отрицательные эмоции при голоде стимулируют пищедобывающее поведение.
- •Функциональные состояния организма. Стресс, его физиологическое значение.
- •Теории механизмов сна.
- •Сигнальные системы. Функции речи. Речевые функции полушарий
- •На основе преобладания той или иной сигнальной системы и.П. Павлов выделил два типа
- •Мышление и сознание
- •Формирование половой мотивации.
- •Адптация, ее виды и периоды
- •Физиологические основы трудовой деятельности
- •Биоритмы
Механизмы мышечного сокращения
При световой микроскопии было замечено, что в момент сокращения ширина А-диска не уменьшается, а 1-диски и Н-зоны саркомеров суживаются. С помощью электронной микроскопии установлено, что длина нитей актина л миозина в момент сокращения не изменяется. Поэтому Хаксли и Хэнсон разработали теорию скольжения нитей. Согласно ей мышца укорачивается в результате движения тонких актиновых нитей в промежутки между миозиновыми. Это приводит к укорочению каждого саркомера, образующего миофибриллы. Скольжение же нитей обусловлено тем, что при переходе в активное состояние головки отростков миозина связываются с центрами актиновых нитей и вызывают их движение относительно себя (гребковые движения). Но это последний этап всего сократительного механизма. Сокращение начинается с того, что в области концевой пластинки двигательного нерва возникает ПД. Он с большой скоростью распространяется по сарколемме и переходит с неё по системе поперечных трубочек СР, на продольные трубочки и цистерны. Возникает деполяризация мембраны цистерн и из них в саркоплазму высвобождаются ионы кальция. На нитях актина расположены молекулы еще двух белков -тропонина и тропомиозина При низкой (менее 10-8 М) концентрации кальция, т.е. в состояния покоя, тропомиозин блокирует присоединение мостиков миозина к нитям актина Когда ионы кальция начинают выходить из СР, молекула тропонина изменяет свою форму таким образом, что освобождает активные центры актина от тропомиозина. К этим центрам присоединяются головки миозина и начинается скольжение за счет ритмического прикрепления я разъединения поперечных мостиков с нитями актина При этом головки ритмически продвигаются по нитям: актина к Z-мембранам. Для полного сокращения мышцы необходимо 50 таких циклов. Передача сигнала от возбужденной мембраны к миофибриллам называется электромеханическим сопряжением. Когда генерация ПД прекращается и мембранный потенциал, возвращается к исходному уровню, начинает работать Са-насос (фермент Са-АТФаза). Ионы кальция вновь закачиваются в цистерны саркоплазматического ретикулума и их концентрация падает ниже 10-8 М. Молекулы тропонина приобретают исходную форму и тропомиозин вновь начинает блокировать активные центры актина. Головки миозина отсоединяются от них и мышца за счет эластичности приходит в исходное расслабленное состояние.
Энергетика мышечного сокращения
Источником энергии для сокращения и расслабления служит АТФ. На головках миозина есть каталитические центры, расщепляющие АТФ до АДФ и неорганического фосфата. Т.е. миозин является одновременно ферментом АТФ-азой. Активность миозина как АТФазы значительно возрастает при его взаимодействии с актином. При каждом цикле взаимодействия актина с головкой миозином расщепляется 1 молекула АТФ. Следовательно, чем больше мостиков переходят в активное состояние, тем больше расщепляется АТФ, тем сильнее сокращение. Для стимуляции АТФ-азной активности миозина требуются ионы кальция, выделяющиеся из СР, которые способствуют освобождению активных центров актина от тропамиозина. Однако запасы АТФ в клетке ограничены. Поэтому для восполнения запасов АТФ происходит его восстановление - ресинтез. Он осуществляется анаэробным и аэробным путем. Процесс анаэробного ресинтеза осуществляется фосфагенной и гликолитической системами. Первая использует для восстановления АТФ запасы креатинфосфата. Он расщепляется на креатин и фосфат, который с помощью ферментов переносится на АДФ (АДФ+ф=АТФ).Фосфагенная система ресинтеза обеспечивает наибольшую мощность сокращения, но в 'связи с малым количеством креатинфосфата в клетке, она функционирует лишь 5-6 секунд сокращения. Гликолитическая система использует для ресинтеза АТФ анаэробное расщепление глюкозы (гликогена) до молочной кислоты. Каждая молекула глюкозы обеспечивает восстановление трех.молекул АТФ. Энергетические возможности этой системы выше, чем фосфагенной, но и она может служить источником энергии сокращения лишь 0,5 - 2 мин. Лри этом работа гликолитической системы сопровождается накоплением в мышцах молочной кислоты и снижением содержания кисдоррда. Лри продолжительной работе, с усилением .кровообращения, ресинтез АТФ начинает осуществляться с помощью окислительного фософрилирования, т.е. аэробным путем. Энергетические возможности окислительной системы значительно больше остальных. Процесс происходит за счет окисления углеводов и жиров. При интенсивной работе в основном окисляются углеводы, при умеренной жиры. Для расслабления также нужна энергия АТФ. После смерти содержание АТФ в клетках быстро снижается и когда становится ниже критического, поперечные мостики миозина не могут отсоединиться от актиновых нитей (до ферментативного аутолиза этих белков). Возникает трупное окоченение. АТФ необходима для расслабления потому, что обеспечивает работу Са-насоса.
Биомеханика мышечных сокращений.
Одиночное сокращение, суммация, тетанус.
При нанесении на двигательный нерв или мышцу одиночного порогового или сверхпорогового раздражения, возникает одиночное сокращение. При его графической регистрации, на полученной кривой можно выделить три последовательных периода:
1 Латентный период. Это время от момента нанесения раздражения до начала сокращения. Его длительность около 1-2 мсек. Во время латентного периода генерируется и распространяется ЛД происходит высвобождения кальция из СР, взаимодействие актина с миозином и т.д 2.Период укорочения. В зависимости от типа мышцы (быстрая или медленная) его продолжительности от 10 до 100 мсек., З.Период расслабления. Его длительность несколько больше, чем укорочения. Рис.
В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без утомления, но его сила незначительна. .Поэтому в организме такие сокращения встречаются редко, например так могут сокращаться быстрые глазодвигательные мышцы. Чаще одиночные сокращения суммируются.
Суммация это сложение 2-х последовательных сокращений при нанесении на нее 2-х пороговых или сверхпороговых раздражений, интервал между которыми меньше длительности одиночного сокращения, но больше продолжительности рефрактерного периода. Различают 2 вида суммации: полную и неполную суммацию. Неполная суммация возникает в том случае, если повторное раздражение наносится на мышцу, когда он уже начала расслабляться. Полная возникает тогда, когда повторное раздражение действует на мышцу до начала периода расслабления, т.е. в конце периода укорочения.(рис 1,2). Амплитуда сокращения при полной суммации выше, чем неполной. Если интервал между двумя раздражениями еще больше уменьшить. Например нанести второе в середине периода укорочения, То СуМмации не будет, потому что мышца находится в состоянии рефрактерности.
Тетанус- это длительное сокращение мышцы, возникающее в результате суммации нескольких одиночных сокращений, развивающихся при нанесении на нее ряда последовательных раздражений. Различают 2 формы тетануса; зубчатый и гладкий. Зубчатый тетанус наблюдается в том случае, если каждое последующее раздражение действует на мышцу, когда она уже начала расслабляться. Т.е. наблюдается неполная суммация (рис). Гладкий тетанус возникает тогда, когда каждое последующее раздражение наносится в конце периода укорочения. Т.е. имеет место полная суммация отдельных сокращений и (рис). Амплитуда гладкого тетануса больше, чем зубчатого. В норме мышцы человека сокращаются в режиме гладкого тетануса. Зубчатый возникает при патологии, например тремор рук при алкогольной интоксикации и болезни Паркинсона.