85. Характеристика фенологических состояний видов в сообществе. Изучение пространственной структуры фитоценоза.

Регистрация фенологических состояний растений в сообществе помогает установлению особенностей фитосреды, ее влияния на виды, составляющие сообщество, приспособлений этих видов к среде сообщества и т. д. Поэтому принято отмечать фенологическое состояние всех видов, вошедших в флористический список. В. В. Алехиным предложены удобные для пользования значки фенологических состояний (фаз), приводимые в таблице ниже:

Для характеристики периодичности в жизни сообществ используется также метод составления фенологических спектров, которые графически изображают ход фенофаз у всех или хотя бы доминирующих видов. Такие спектры приводятся во многих работах, посвященных изучению сезонной ритмики отдельных растений и растительных сообществ.

Изучение пространственной структуры (сложения) фитоценоза.

Вертикальное строение растительных сообществ можно анализировать несколькими способами. В тех случаях, когда отчетливо выражена ярусность, проводят последовательное опи­сание состава и сложения ярусов сверху вниз, отмечая высоту каждого яруса. В лесах лесной зоны, где число ярусов не велико (от двух в некоторых хвойных лесах до 7-8 в дубравах), ярусы можно обозначить так:

(I) А - древостой: один или несколько ярусов деревьев; могут выделяться подъярусы Ai, JI2 и т. д.

(И)В - подлесок: ярус или ярусы кустарников (подъярусы Bi, B2).

(Ш)С - травяной или травяно-кустарничковый ярус, тоже подразделяемый (подъярусы C₁, С₂ и т.д.).

(IV) D - ярус мхов и напочвенных лишайников.

Временные ярусы в лесу, образованные обильно развивающимся подростом и размещающиеся вне свойственного данному виду яруса, принято называть пологами; их описывают отдельно.

В лесах, сильно нарушенных и возобновляющихся после вырубки, иногда не удается четко выделить ярусы. При описании таких участков указывают фактическую высоту растений каждого вида или диапазон ее колебаний у особей разного возраста и жизненного состояния. Впоследствии можно будет сопоставить эти данные с другими описаниями, сделанными в сходных (не нарушенных) сообществах.

В некоторых лесных сообществах, на лугах и в степях наглядное представление о вертикальной структуре дает зарисовка вертикальной проекции, сделанная в определенном мас­штабе. Для зарисовок вертикальных проекций в травянистых сообществах применяют квадрат-сетку (раму в 1 м с натянутыми через каждый дециметр шнурами).

Измерение высоты небольших растений производится с помощью вертикально опущенной сантиметровой ленты. Высота деревьев определяется с помощью высотомера или глазомерно.

Изучение вертикальной структуры в травянистых фитоценозах нередко представляет методические затруднения, так как ярусное сложение их далеко не всегда отчетливо выражено. Отнесение растения луга или степи к тому или иному ярусу по максимальной высоте его побегов часто ничего не объясняет в структуре фитоценоза, потому что фотосинтезирующие органы этого растения могут быть расположены на разной высоте. Кроме зарисовок вертикальных проекций, которые дают хорошее зрительное представление о размещении растительной массы по вертикали, используют также, количественные определения объема или суммарной фотосинтезирующей поверхности по горизонтам травостоя, устанавливают видовую при­надлежность листьев по горизонтам и т. д.; такие данные позволяют не только сравнивать травянистые фитоценозы между собой, но и судить об их продуктивности.

Большое значение имеет выяснение размещения корневых систем (подземная ярусность) в фитоценозах; при этом получают объяснение многие детали конкурентных взаимоотношений видов и их влияния на среду фитоценоза. Работа эта, однако, очень трудоемка. Горизонтальная структура фитоценозов изучается и описывается разными методами. Применяются словесные описания типичных микрогруппировок с указанием их флористического состава, описания микроассоциаций с зарисовками их размещения и некоторые другие приемы. При детальных исследованиях пользуются методом зарисовок горизонтальных проекций с помощью квадрат-сетки. При общих геоботанических описаниях ограничиваются указаниями на неравномерность размещения особей отдельных видов (в флористическом списке указывается, что особи растут дерновинами, латками, куртинами и т. д.). В этом случае характеризуется по существу особен­ность строения видовых ценопопуляций в составе фитоценоза.

Особи, составляющие популяцию данного вида, должны быть подразделены на возрастные группы; количественное соотношение особей разных возрастных групп в ценопопуляций называют ее возрастным спектром. Он выражается процентным соотношением особей разных возрастных групп, зарегистрированных на учетных площадках в конкретных фитоценозах. Для его составления выбираются учетные площадки таких размеров, чтобы на них помещалось поддающееся счету число особей данной популяции (например,- от 10 до 100); обычно это небольшие площадки (0,1, 0,5, 2, 4 м²); таких площадок для получения надежных данных должно быть заложено много (20—50 и больше); их размещают вразброс в пределах фитоценоза или проб­ной площади в нем; данные подсчетов на площадках суммируют.

Степень детализации выделения возрастных групп может быть разной. У некоторых видов довольно легко удается зрительно различать особи всех возрастных групп: всходов, ювенильных, имматурных, молодых вегетативных, молодых, средневозрастных и старых генеративных, сенильных; однако такая детализация возрастного спектра нужна лишь в специальных исследованиях. Во многих случаях достаточно ограничиться делением особей на три возрастные группы: виргинильные (особи до цветения), взрослые (генеративные) и старые (вегетативные, утратившие способность к семенному размножению). Возрастной спектр, составленный на основании учета численности особей этих возрастных групп, даст достаточный материал для характеристики особенностей жизни вида в разных сообществах.

Если установление границ особей и их морфологический анализ затруднительны (у вегетативно подвижных растений), прибегают к косвенным определениям возрастного состава це-нопопуляций. Так, например, на учетных площадках может быть выяснена «генеративность» популяции, т. е. отношение числа генеративных побегов к общему их числу (вместе с вегетативными); каким особям эти побеги принадлежат, во " внимание не принимается. Естественно, что, чем выше «генеративность», тем больше в составе популяции взрослых, цветущих растений. В других случаях (у видов с интенсивным семенным размножением) показателем возрастного состава популяции будет отношение числа молодых растений к общему их числу.

Возрастной состав популяции вида в ценозе свидетельствует об особенностях «поведения» этого вида в данных условиях, о «стратегии» его жизни в среде фитоценоза. Более общим сум­марным показателем этих особенностей видовых ценопопуляций служит жизненность видов. Этим понятием охватывается весь комплекс реакций вида на среду фитоценоза и влияние других видов; кроме возрастного состава популяции вида, его жизненность проявляется и в преобладающих размерах, интенсивности роста взрослых особей, диапазоне фенотипической изменчивости в пределах популяции и т. д.

В простейших случаях, когда надо охарактеризовать жизненность всех видов описываемого фитоценоза, прибегают к глазомерной трехбалльной шкале жизненности.

Значение баллов (римские цифры) таково:

I - растение в фитоценозе нормально цветет и плодоносит (в популяции есть особи всех возрастных групп); взрослые особи достигают нормальных для видов размеров;

II- растение угнетено, что выражается в меньших размерах взрослых особей; семенное размножение, однако, возможно;

III - растение угнетено так сильно, что наблюдаются резкие отклонения в морфологическом облике (ветвлении, форме листьев и т. д.) взрослых растений; семенное размножение отсутствует (нет цветущих и плодоносящих побегов).

Для более детальной характеристики жизненности используют и другие приемы, описания которых можно найти в учебниках геоботаники и специальной литературе.