- •Глава 5. Липиды
- •5.1. Общая характеристика и классификация липидов
- •5.2. Липидные мономеры
- •2. Высшие алифатические спирты, альдегиды, кетоны.
- •5.3. Многокомпонентные липиды
- •5.4. Биологические функции липидов
- •Глава 6. Ферменты
- •6.2. Химическая природа и структура ферментов
- •6.3. Кофакторы ферментов Ионы металлов как кофакторы ферментов
- •Коферменты
- •6.4. Механизм действия ферментов
- •6.5. Свойства ферментов
- •6.6. Специфичность действия ферментов
- •6.7. Факторы, влияющие на скорость ферментативного катализа
- •Влияние температуры на активность ферментов
- •Влияние рН на активность ферментов
- •Влияние концентраций субстрата и фермента на скорость ферментативной реакции
- •Зависимость скорости реакции от времени
- •6.8. Регуляция активности ферментов
- •Активация ферментов
- •Ингибирование ферментов
- •Аллостерическая регуляций действия ферментов
- •6.9. Определение активности ферментов
- •6.10. Номенклатура и классификация ферментов
- •6.11. Локализация ферментов в организме и клетке
- •6.12. Применение ферментов
Коферменты
Многие коферменты являются производными витаминов и витаминоподобных веществ, табл.7 (см. главу 7). Поэтому недостаточное поступление витаминов с пищей сразу сказывается на синтезе коферментов, и, как следствие, нарушаются функции соответствующих ферментов и обмен веществ в целом.
Таблица 7. Важнейшие коферменты и витамины, входящие в их состав
Кофермент |
Основная функция |
Витамин |
1 |
2 |
3 |
Коферменты дегидрогеназ: 1.Никотинамидадениндинуклеотид (НАД) 2.Никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ) 3. Флавинадениндинуклеотид (ФАД) 4.Флавиномононуклеотид (ФМН) |
Перенос водорода (электронов и протонов) |
Витамин РР (никотиновая кислота, никотинамид)
Витамин В2 (рибофлавин) |
1 |
2 |
3 |
Кофермент аминофераз - пиридоксальфосфат |
Перенос аминогрупп |
Витамин В6 (пиридоксин) |
Кофермент ацилирования (КоА, Коэнзим А) |
Перенос ацильных групп |
Пантотеновая кислота
|
Кофермент Q (KoQ коэнзим Q убихинон |
Перенос протонов и электронов |
Убихинон |
Липоевая кислота |
Декарбоксилирование α-кетокислот |
- |
Тиаминпирофосфат |
Декарбоксилирование α-кетокислот |
Витамин В1 (тиамин) |
Тетрагидрофолиевая кислота (ТГФК) |
Перенос одноуглеродных групп |
Фолиевая кислота |
Биоцитин (биотин) |
Перенос СО2 |
Биотин |
Гем |
Перенос электронов |
- |
Кобаламины |
Перенос алкильных групп, реакции изомеризации |
Витамин В12 (цианкобаламин) |
Существует менее многочисленная группа коферментов, называемых невитаминными. Это производные нуклеотидов, моносахаридов, металлопорфиринов и некоторых пептидов.
Реакция образования холофермента Обратима:
кофермент + апофермент <=> холофермент.
В условиях живой клетки это равновесие иногда сильно смещено влево, и кофермент присоединяется к апоферменту вместе с субстратом в момент реакции. Другой крайний случай - стабильные холоферменты, содержащие прочно связанный кофермент, который в данном случае можно назвать простетической группой. Такие ферменты являются сложными белками. Необходимое и самое важное условие образования холофермента состоит в том, что структура кофермента должна быть комплементарна центру связывания апофермента.
6.4. Механизм действия ферментов
Механизм действия ферментов-протеидов и ферментов-протеинов однотипен и заключается в том, что ферменты ускоряют биохимическую реакцию за счет понижения ее энергии активации (рис 15).
По современным представлениям в ходе ферментативной реакции выделяют ряд этапов:
1) диффузия молекулы субстрата к ферменту и стерическое связывание его с активным центром фермента;
2) преобразование первичного промежуточного комплекса в один или более активированный фермент;
3) отделение конечных продуктов реакции от фермента и диффузия их в окружающую среду.
Ход реакции |
Ход реакции |
а) |
б) |
Рис.15. Схемы реакций анаболизма (синтеза сложных молекул из более простых): а - реакция без участия фермента; б - реакция с участием фермента С - энергия; А···В - промежуточный комплекс; F···А···В - активированный фермет-субстратный комплекс; ΔН - тепловой эффект реакции, не зависит от участия катализатора
Как видно из представленных схем, введение в химическую систему фермента способствует значительному понижению энергии активации реакции и тем самым обусловливает возрастание скорости реакции.
Для реакции катаболизма (расщепление сложных молекул на простые компоненты): АВ → А + В можно составить следующие схемы:
a)AB + F → ABF;
б) ABF→ А + BF; (а+б+в): АВ + F → ABF → А + В + F.
в) BF → В + F;