Глава 3

ПРИНЦИПЫ, ТИПЫ И МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА

Регуляция функций — это направленное из­менение интенсивности работы органов, тка­ней, клеток для достижения полезного ре­зультата согласно потребностям организма в различных условиях его жизнедеятельности. Классифицировать регуляцию целесообразно по двум основным признакам: по механизму ее осуществления (три механизма: нервный, гуморальный и миогенный) и по времени ее включения относительно момента изменения величины регулируемого показателя организ­ма (два типа регуляции: по отклонению и по опережению.

Регуляция осуществляется согласно не­скольким принципам, основными из кото­рых являются принцип саморегуляции и сис­темный принцип. Наиболее общим из них является принцип саморегуляции, который включает все остальные. Саморегуляция за­ключается в том, что организм с помощью собственных механизмов изменяет интенсив­ность функционирования органов и систем согласно своим потребностям в различных условиях жизнедеятельности. Так, при беге активируется деятельность ЦНС, мышечной, дыхательной и сердечно-сосудистой систем.

29

В покое их активность сильно уменьшается. Принцип саморегуляции обычно реализуется с помощью обратной связи.

По уровням различают клеточный, орган­ный, системный и организменный уровни регуляции. Примером последнего является поведенческая (соматическая) регуляция по­казателей организма. Регуляторные механиз­мы могут локализоваться внутри органа (местная саморегуляция) и экстраорганно.

3.1. Нервный механизм регуляции

3.1.1. ВИДЫ ВЛИЯНИЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ И МЕХАНИЗМЫ ИХ РЕАЛИЗАЦИИ

Выделяют пусковое и модулирующее (корри­гирующее) влияния.

Пусковое влияние вызывает деятельность органа, находящегося в покое; прекращение импульсации, вызвавшей деятельность орга­на, ведет к возвращению его в исходное состо­яние. Примерами такого влияния могут слу­жить запуск секреции пищеварительных же­лез на фоне их функционального покоя; ини­циация сокращений покоящейся скелетной мышцы при поступлении к ней импульсов от мотонейронов спинного мозга или от мото­нейронов ствола мозга по эфферентным (дви­гательным) нервным волокнам. После пре­кращения импульсации в нервных волокнах, в частности соматических нервов, сокращение мышцы также прекращается, мышца расслаб­ляется. Сокращение мышцы запускается с по­мощью электрофизиологических процессов.

Модулирующее (корригирующее) влияние ведет к изменению интенсивности деятель­ности органа. Оно распространяется как на органы, деятельность которых без нервных влияний невозможна, так и на органы, кото­рые могут работать без пускового влияния нервной системы. Примером модулирующего влияния на уже работающий орган могут быть усиление или угнетение секреции пищевари­тельных желез, усиление или ослабление со­кращения скелетной мышцы. Примерами мо­дулирующего влияния нервной системы на органы, которые могут работать в автомати­ческом режиме, являются регуляция деятель­ности сердца, регуляция тонуса сосудов.

Модулирующее влияние осуществляется: 1) посредством изменения характера электро­физиологических процессов в органе (гипер­поляризация, деполяризация, т.е. электрофи­зиологическое действие; 2) с помощью изме­нения интенсивности биохимических процес­сов — обмена веществ в органе (трофическое действие нервной системы, см. раздел 9.13);

3) за счет изменения кровоснабжения органа (сосудодвигательный эффект) — все они взаи­мосвязаны. Модулирующее влияние, напри­мер, блуждающего нерва на сердце выражает­ся в угнетении его сокращений, но этот же нерв может оказывать пусковое влияние на пищеварительные железы, на покоящуюся гладкую мышцу желудка, тонкой кишки.

Таким образом, и соматическая, и вегета­тивная нервные системы могут оказывать как пусковое, так и модулирующее влияние. Од­нако пусковое влияние нервной системы для скелетной мышцы (запуск или прекращение ее сокращений) осуществляется только с по­мощью соматической нервной системы, а модулирующее (изменение силы сокраще­ний) — с помощью соматической и вегета­тивной нервной системы. Например, актива­ция симпатической нервной системы ведет к усилению сокращения скелетной мышцы. Пусковое и модулирующее влияния на внут­ренние органы осуществляются только с по­мощью вегетативной нервной системы.

3.1.2. ОДНОНАПРАВЛЕННЫЕ СИМПАТИЧЕСКИЕ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЕ ВЛИЯНИЯ

В эксперименте при раздражении одного и того же нерва можно получить двоякий эф­фект. Так, раздражение периферического от­резка блуждающего нерва обычно вызывает торможение деятельности сердца и усиление сокращений кишки. Однако более слабое раздражение этого же нерва может сопровож­даться противоположными эффектами — усилением сокращений сердца (феномен чаще возникает на фоне слабой его деятель­ности), а также угнетением сокращений кишки (феномен лучше выявляется при ак­тивной ее деятельности). Такое же двоякое влияние на органы, например не только уси­ление, но и угнетение сердечной деятельнос­ти, можно наблюдать и при раздражении симпатического нерва — правило так называ­емого исходного состояния органа.

Исследования показали, что в этих случа­ях двоякое влияние нерва на орган объясня­ется наличием в одном нерве волокон разной природы. Так, ускорение сердечных сокра­щений при раздражении тормозного для сердца блуждающего нерва осуществляется с помощью постганглионарных симпатических нервных волокон, идущих к сердцу в составе блуждающего нерва. Торможение деятель­ности сердца при раздражении звездчатого (симпатического) ганглия реализуется по­средством преганглионарных парасимпати-

30

ческих волокон блуждающего нерва, анасто-мозирующих с веточками звездчатого ган­глия. Усиление сокращений желудка и кишки при раздражении симпатического нерва осуществляется с помощью серотонин-ергических нервных волокон, идущих в со­ставе симпатического ствола.

На основании приведенных фактов можно заключить, что один и тот же нерв с помо­щью одного и того же выделяемого им меди­атора, действующего на одни и те же рецеп­торы, не может оказывать двоякого влияния на деятельность органа.

3.1.3. РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПРИНЦИП НЕРВНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

Рефлекс — ответная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осу­ществляемая с помощью нервной системы. Каждый рефлекс осуществляется посредст­вом рефлекторной дуги.

А. Рефлекторная дуга — это совокупность структур, при помощи которых осуществля­ется рефлекс. Схематично рефлекторную дугу вегетативного и соматического рефлек­сов можно представить состоящей из пяти звеньев (рис. 3.1).

1. Рецептор предназначен для восприятия изменений внешней или внутренней среды организма, что достигается посредством трансформации энергии раздражения в нерв­ ный импульс. Совокупность рецепторов, раз­ дражение которых вызывает рефлекс, называ­ ют рефлексогенной зоной. Конкретные меха­ низмы восприятия раздражителя (света, звука, изменения химического состава крови) различны у каждого вида рецепторов, но во всех случаях обеспечивается посылка нервно­ го импульса в центральную нервную систему.

2. Афферентный путь, передающий сигнал в ЦНС. Для соматической нервной системы это афферентный нейрон с его отростками, те­ ло его расположено в спинномозговых гангли­ ях или ганглиях черепных нервов. Импульс от рецептора поступает на дендрит афферентного нейрона, а по его аксону — в ЦНС.

3. Вставочные нейроны ЦНС. В составе ве­ гетативной нервной системы вставочные ней­ роны могут находиться вне ЦНС — интра- и(или) экстраорганно. Их назначение — обес­ печение связи с другими отделами ЦНС, переработка и передача импульсов к эффек- торному нейрону (рис. 3.2).

4. Эффекторный нейрон. Для соматичес­ кой нервной системы это мотонейрон. Его назначение — вместе с другими нейронами ЦНС переработать информацию, сформиро-

Рис. 3.1. Рефлекторная дуга: А — соматического, Б — вегетативного рефлексов.

I — рецептор; 2 — афферентное звено; 3 — центральное звено; 4 — эфферентное звено; 5 —- эффектор.

вать ответ в виде нервных импульсов, посы­лаемых к 5-му звену рефлекторной дуги — эффектору (рабочему органу). В простейшем случае рефлекторная дуга может быть двух-нейронной — без вставочного нейрона.

Б. Классификацию рефлексов проводят по нескольким критериям. В частности, по сро­кам появления рефлексов в онтогенезе их делят на две группы: врожденные (безуслов­ные) и приобретенные (условные). Врожден­ные (безусловные) рефлексы делят также на несколько групп.

1. В зависимости от числа синапсов в цент­ральной части рефлекторной дуги различают моно- и полисинаптические рефлексы. Приме-

Рис. 3.2. Структура дуги безусловного рефлекса (по Асратяну).

1—5 — ветви центральной части дуги на разных уровнях; А — афферентная клетка, Б — мотонейрон.

31

ром моносинаптического рефлекса может служить рефлекс на растяжение четырехгла­вой мышцы — коленный разгибательный реф­лекс, возникающий при ударе по сухожилию ниже коленной чашечки. Большинство реф­лексов являются полисинаптическими, в их осуществлении участвует несколько последо­вательно включенных нейронов ЦНС. От числа нейронов, участвующих в осуществле­нии рефлекса, зависит время рефлекса — дли­тельность интервала от начала стимуляции до окончания ответной реакции. Оно включает: 1) время трансформации энергии раздраже­ния в распространяющийся импульс, что осу­ществляется с помощью рецептора; 2) время проведения возбуждения в афферентном пути, в центральной части рефлекторной дуги и в эфферентном пути; 3) время активации эффектора и его ответной реакции.

2. По биологическому значению рефлексы делят на пищедобывательные, половые, за­ щитные (оборонительные), исследователь­ ские, родительские. Примером исследова­ тельского рефлекса является ориентировоч­ ный рефлекс (рефлекс «что такое?») — пово­ рот головы, глаз, туловища в сторону внезап­ но появившегося раздражителя.

3. Но рецепторам, раздражение которых вызывает ответную реакцию, различают экс- тероцептивные, интероцептивные и про- приоцептивные рефлексы. Они используются в клинической практике для оценки состоя­ ния центральной нервной системы (ЦНС).

4. По локализации рефлекторной дуги раз­ личают центральные рефлексы (дуга которых проходит через ЦНС) и периферические реф­ лексы, дуга которых замыкается вне ЦНС. Последними могут быть только вегетативные рефлексы, они подразделяются на интраор- ганные и экстраорганные (в последнем случае рефлекс осуществляется с участием нейронов экстраорганных ганглиев). Выделяют также межорганные рефлексы, которые могут быть периферическими и центральными. Напри­ мер, механическое раздражение желудка может затормозить сердечную деятельность.

5. В зависимости от отдела нервной сис­ темы выделяют соматические и вегетатив­ ные рефлексы.

3.1.4. РАЗВИТИЕ КОНЦЕПЦИИ РЕФЛЕКСА. НЕРВИЗМ И НЕРВНЫЙ ЦЕНТР

А. Основные положения рефлекторного прин­ципа деятельности ЦНС были разработаны на протяжении примерно двух с половиной веков. Можно назвать пять основных этапов развития этой концепции.

Первый этап — заложены основы понима­ния рефлекторного принципа деятельности ЦНС французским естествоиспытателем и математиком Р.Декартом (XVII в.). Р.Декарт считал, что «все вещи и явления можно объ­яснить естественнонаучным путем». Эта ис­ходная позиция позволила Р.Декарту сфор­мулировать два важных положения рефлек­торной теории: 1) деятельность организма при внешнем воздействии является отражен­ной (впоследствии ее стали называть рефлек­торной: лат. reflexus — отраженный), 2) от­ветная реакция на раздражение осуществля­ется при помощи нервной системы. По Р.Де­карту нервы — это трубочки, по которым с огромной скоростью движутся животные духи, материальные частицы неизвестной природы, по нервам они попадают в мышцу и мышца раздувается (сокращается).

Второй этап — экспериментальное обо­снование материалистических представлений о рефлексе (XVII—XIX вв.). В частности, было установлено, что рефлекторная реакция может осуществляться на одном метамере ля­гушки (сегмент спинного мозга, связанный с «кусочком тела»). Выявлено, что стимулы могут быть не только внешними, но и внут­ренними, установлена роль задних (чувстви­тельных) и передних (двигательных) кореш­ков спинного мозга (закон Белла—Мажан-ди). Весьма активно сегментарные рефлексы изучал Ч.Шеррингтон (конец XVIII в. — на­чало XIX в.).

Третий этап — победа материалистичес­ких представлений о психической деятель­ности (И.М.Сеченов, 60-е годы XIX в.). На­блюдая за развитием детей, И.М.Сеченов пришел к заключению, что в основе форми­рования психической деятельности лежит принцип рефлекса. Это положение он выра­зил следующей фразой: «Все акты сознатель­ной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Таким обра­зом, И.М.Сеченов стал на путь детерминизма в вопросах психической деятельности чело­века. При изучении рефлексов он обосновал приспособительный характер изменчивости рефлекса, открыл торможение рефлексов (1863, центральное торможение), суммацию возбуждения в ЦНС (1868).

Четвертый этап — разработаны основы учения о высшей нервной деятельности (И.П.Павлов, начало XX в.). И.П.Павлов от­крыл условные рефлексы и использовал их как объективный метод изучения психичес­кой деятельности (высшей нервной деятель­ности, по И.П.Павлову). Он сформулировал три принципа рефлекторной теории: 1) прин-

32

цип детерминизма (принцип причинности), согласно которому любая рефлекторная ре­акция причинно обусловлена; 2) принцип структурности, суть которого заключается в том, что каждая рефлекторная реакция осу­ществляется с помощью определенных структур, и чем больше структурных элемен­тов участвует в осуществлении этой реакции, тем она совершеннее; 3) принцип единства процессов анализа и синтеза в составе рефлек­торной реакции: нервная система анализиру­ет (различает) с помощью рецепторов все действующие внешние и внутренние раздра­жители и на основании этого анализа форми­рует целостную ответную реакцию (синтез).

Пятый этап — создано учение о функци­ональных системах (П.К.Анохин, середина XX в.).

Б. Нервизм — это концепция, признаю­щая ведущую роль нервной системы в регу­ляции функций всех органов и тканей орга­низма (физиологический нервизм). Концеп­ция нервизма прошла весьма длинный исто­рический путь развития.

Почву для этой концепции подготовил Р.Де­карт (1596—1650), выдвинувший идею о рефлек­торном принципе деятельности нервной системы. Ф.Гофман (1660—1742) сформулировал гипотезу о влиянии нервов на «все перемены в здоровом и больном состоянии». Согласно У.Куллену (1712— 1790), все процессы в здоровом и больном орга­низме регулирует «нервный принцип*, который проявляет свое действие через головной мозг при посредстве нервов — проводников нервной дея­тельности. По мнению Е.О.Мухина (1817), «все человеческое тело вообше можно, отвлекаясь, рассматривать как построенное из нервов, ибо ос­тальные части тела, видимо, существуют вследст­вие нервов как управляющих их способностями».

Велики заслуги в развитии концепции нервиз­ма И.М.Сеченова (1829—1905), С.П.Боткина (1832—1889). Согласно С.П.Боткину, организм — это целостная система, деятельность которой на­правляется и регулируется нервной системой. Он рассматривал различные заболевания как следст­вие нарушения нормальных нервных соотноше­ний — клинический нервизм. Нарушение «регуля-торных нервных аппаратов» может явиться при­чиной ряда болезней человека, что убедительно подтверждено клиническими наблюдениями.

Выдающийся вклад в развитие концепции фи­зиологического нервизма сделал И.П.Павлов (1849—1936). И.П.Павлов обосновал представле­ние о трофическом влиянии нервной системы на органы и ткани, сформулировал принципы реф­лекторной теории, доказал важную роль нервной системы в регуляции секреции желез желудочно-кишечного тракта, открыл условные рефлексы и с их помощью разработал основы учения о высшей нервной деятельности.

В. Нервный центр — это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС, достаточных для регуляции функции органа согласно потребностям орга­низма. Например, нейроны дыхательного центра располагаются и в спинном мозге, и в продолговатом мозге, и в мосту. Однако сре­ди нескольких групп клеток, расположенных на различных уровнях ЦНС, обычно имеется главная часть центра. Главная часть дыха­тельного центра находится в продолговатом мозге и включает инспираторные и экспира­торные нейроны.

Нервный центр реализует свое влияние на эффекторы либо непосредственно с помо­щью эфферентных импульсов соматической и вегетативной нервной системы, либо с по­мощью активации выработки соответствую­щих гормонов. Кроме нервной регуляции, в организме существуют гуморальный и мио-генный механизмы регуляции. Гуморальный механизм регуляции функций органов и тка­ней организма осуществляется с помощью гормонов, медиаторов, метаболитов и ткане­вых гормонов.