50. Цитоплазматическая наследственность эукариот.

Под цитоплазматической наследственностью эукариот понимается передача наследственной информации через органоиды, содержащие собственную ДНК. К таким органоидам относятся митохондрии и хлоропласты. Гены, находящиеся в данных молекулах ДНК, называют внеядерными. Они транскрибируются и транслируются внутри того органоида, где они находятся и наследуются независимо от ядерных генов. Гены митохондрий и хлоропластов могут кодировать некоторые или же все собственные молекулы РНК, и только некоторые белки, необходимые для нужд тех органоидов, в которых они располагаются. Остальные белки кодируются ядерной ДНК.

Цитоплазматическая наследственность эукариот не подчиняется установленным закономерностям и наследуется только по материнской линии, так как у большинства организмов мужские гаметы практически лишены цитоплазмы, и основная ее масса вносится в зиготу яйцеклеткой, а вместе с ней – и такие органоиды как митохондрии и хлоропласты. Случаи не менделевского наследования отмечал К.Э. Корренс по признаку пестролистности у растений. Было замечено, что окраска листьев, зависящая от типа пластид, у ряда культур наследуется только по материнской линии.

Учитывая что, геномы хлоропластов имеют сравнительно большие размеры (около 140 тыс. пар нуклеотидов), и в клетке может быть несколько десятков таких геномов, доля внеядерной ДНК весьма значительна.

Размеры полных митохондриальных геномов могут различаться более чем на порядок.

Гены как наследственно–информационные структуры обеспечивают хранение и реализацию наследственного обусловленных признак свойств организмов. Будучи функционально неделимыми и весьма устойчивыми структурами, они обладают в то же время изменчивостью. Эти два диалектических противоречивых свойства генов лежат в основе, с одной стороны – сохранения признаков и свойств организма, а с другой – прогрессивной эволюции живой природы.

51.Теория симбиогенеза.

Если предки эвгленовых питались цианобактериями, или похожими прокариотами – фотосинтетиками, то из проглоченных, но не переваренных бактерий могли со сременем образоваться симбионты – хлоропласты. Эта идея возникла в 19-ом веке и получила название теория симбиогенеза.

В 1867 году русские ученые Андрей Сергеевич Фаминцын и Осип Васильевич Баранецкий доказали, что «гонидии» - зеленые клетки лишайников - могут самостоятельно (при отсутствии гриба) размножаться. при этом образуются жгутиковые клетки, похожие на водоросли. Ученые показали, что гонидии могут жить и размножаться на искусственной питательной среде, а значит они – самостоятельные организмы.

Было замечено учеными также, что хлоропласты также делятся, и не всегда одновременно с клеткой. Удалось вырастить хлоропласты на искусственной питательной среды, правда, без размножения.

Эти факты легли в основу теории симбиоза. Автор – К.С. Мережковский, опубликовавший свои идеи в 1905 году. Изучая хлоропласты водорослей, он писал: «Хлорофилловые зерна растут, питаются, размножаются, производят синтез белков и углеводов, передают в наследство свои признаки, и все это независимо от ядра. Одним словом, они ведут себя как самостоятельные организмы и поэтому как таковые должны быть рассматриваемы. Это симбионты, а не органы».

Взгляд на происхождение клетки растений путем симбиоза привел Мережковского еще к одной догадке: он первым предложил делить органический мир на прокариоты и эукариоты.

Подтверждение симбиогенеза: хлоропласты размножаются только делением; у них есть своя ДНК, сходная с ДНК бактерий; есть собственные рибосомы бактериального типа; часть белков хлоропласты синтезируют сами, а большинство белков поступает из цитоплазмы клетки – хозяина; двойная мембрана. Внутренняя – мембрана клетки - прокариота, наружная – мембрана пищеварительной вакуоли клетки-«хозяина».

Такое же происхождение имеют и митохондрии.

Клетки, похожие на современные одноклеточные водоросли – эукариоты, известны из горных пород возрастом более миллиарда лет. К тому времени в атмосфере начал накапливаться кислород. Кислород обладал разрушающим действием для многих процессов, протекающих в клетках. Но сами клетки научились защищаться от ядовитого действия кислорода (кроме строгих анаэробов). Учась защищаться от кислорода, какие-то бактерии стали использовать его для получения энергии. (за счет митохондрий).

Предки эукариотов приобрели фагоцитоз. И одноклеточные эукариоты стали первыми настоящими хищниками. Хищный образ жизни привел к более крупным размерам, быстрому передвижению и изменению формы клеток (для заглатывания добычи). В их клетках появились лизосомы, обеспечивающие переваривание жертв. Эукариотам повезло, что аэробные бактерии – предки митохондрий – научились защищаться от переваривания и поселились в их цитоплазме. Симбиогенез состоялся. И примерно 700 – 650 млн лет назад эукариоты «вышли из подполья» - в геологической летописи появились многоклеточные.

Теория симбиогенеза утверждает, что хлоропласты и митохондрии – это утратившие самостоятельность бактерии – симбионты, которые в древности поселились внутри клеток – эукариотов.

Хотя митохондрии хлоропласты не могут размножаться вне клетки, они сохранили многие признаки самостоятельности и сходства с бактериями. Митохондрии и хлоропласты размножаются только делением; они передаются от поколения к поколению и никогда не возникают заново. У них есть свой наследственный материал – молекулы, сходные с молекулами наследственности бактерий, и свой аппарат синтеза белка – рибосомы, также сходные с бактериальными.

Предками хлоропластов могли быть прокариоты, похожие на цианобактерии, а предками митохондрий – аэробные бактерии, научившиеся использовать химические реакции с участием кислорода для получения энергии. Симбиоз эукариотов с митохондриями и хлоропластами возник не меньше 1 млрд лет назад. Вероятно, разные «растительные» протисты могли независимо произойти от разных «животных» протистов.