3. Исследование онтогенеза и эмбрионального развития животных и растений

Русский эмбриолог и анатом Христиан Иванович Пандер (1794—1865) изучал «превращения насиженного яйца в течение первых пяти дней» (1817), погружая желток в воду для отделения бластодермы от желтка и желточной оболочки. Это дало возможность последовательно рассмотреть под микроскопом и описать начальные стадии обособления наружного (серозный), внутреннего (слизистый) и среднего (богатый сосудами) слоев в яйце. Эти слои бластодермы являются зачатками всех систем органов зародыша. Серозный слой дает начало стенке тела и амниону, а слизистый и сосудистый — кишечному каналу и брыжейке. Таким образом, впервые были открыты три зародышевых листка.

Другой выдающийся русский эмбриолог Карл Максимович Бэр (1792—1876), исследуя эмбриональное развитие животных, сделал в 1827 г. важное открытие: обнаружил яйца в яичнике млекопитающих и человека и дал описание яйца как округлого тельца, прикрепленного изнутри к стенке фолликулов яичника млекопитающих (собака, корова, свинья, овца, кролик и человек), которые ещё в ХVII в. открыл Р. де Грааф.

В 1828 г. К.Бэр опубликовал книгу «История развития животных. Наблюдения и размышления», принесшую ему мировую известность(2-й том этого труда был издан в 1837 г.). Принципиальными сторонами работы К.М. Бэра были не только детальное описание этапов эмбриогенеза цыпленка, но и обобщения их в плане познания закономерностей развития и строения животных. Он подтвердил открытия X. Панде­ра о возникновении 3-х зародышевых листков, далее проследил об­разование продольных и спинных валиков, нервной системы, зачат­ков скелета, мышц, хорды, всех систем и органов. Закладка хорды оказалась наиболее ранней стадией в развитии зардыша, характер­ной для всех позвоночных, как и постепенное «возникновение гетеро­генного». Развитие животных, по К.Бэру, идёт от гомогенного состояния к гетерогенному. В становлении гетерогенного (дифференцировке) различал 3 этапа: дифферен­цирование (формирование зародышевых слоев), гистогенез (образо­вание структур из зародышевых листков), морфологическое обособ­ление (формирование отдельных органов).

Как отмечал К.Бэр в «Автобиографии», первоначально свои наблюдения он принял за галлюцинации. Поэтому многократно проверял их достоверность сам и с помощью других.

Для животных К. Бэр выделяет четыре типа, или плана эмбрио­нального развития, отличающиеся друг от друга по комплексу при­знаков, лишь «первоначально сходные в своих сущест­венных чертах»: периферический и лучистый (морские звезды, медузы), удлиненный (насекомые, черви), массив­ный (моллюски и коловратки) и позвоночные. Он рассматривал их как самостоятельные, не переходящие один в другой.

На основе сравнения развития зародышей разных животных К. Бэр сформулировал четыре закона: в каждой большой группе общее образуется раньше специального, специальное постепенно формируется из общего, эмбрионы одной животной формы не проходят через взрослые этапы других форм, а сходство форм проявляется только между эмбрионами. К. Бэр отрицал ново­образования, отдавая предпочтение только преобразованиям. Он утверждал, что «зародыш позвоночного является с самого начала позвоночным животным».

Представления о зародышевом развитии животных впоследствии были углублены другими учёными описанием картины дробления яйца лягушки, моллюсков, пиявки, а также изменений в самом ядре яйцеклетки, событий, происходящих при формировании сперма­тозоидов, на примере различных видов животных.

Заметные успехи в указанный период достигнуты и в изучении развития генеративных органов, оплодотворения и строения заро­дыша у растений, что имело значение для зарождения эмбриологии растений как самостоятельной науки. Хотя вопросы пола и оплодо­творения привлекали внимание давно, они все еще остава­лись не только спорными в начале XIX в., но даже оспаривалось само существование пола у растений.

Вопрос о существовании пола у растений получил положитель­ный ответ в трудах немецкого ботаника Карла Гертнера (1844, 1849). Одновременно проводились микроско­пические наблюдения с целью доказательства наличия оплодотворения у растений. Начало было положено итальянским оп­тиком и ботаником Джованни Батиста Амичи (1823), который при проверке ка­чества своего микроскопа случайно обнаружил у портулака внедре­ние в рыльце пестика трубки от пыльцевого зерна. Несколько позже французский ботаник Адольф Броньяр такое явление описал и на цветках других растений и пришел к выводу, что образование пыльцевых трубок типично для цветковых. Последующие же изменения пыльцевой трубки были прослежены английским учёным Робертом Броуном (1773—1858) при изучении строения семя­почек орхидных, который умозрительно высказал предположение о вхождении пыльцевой трубки в семяпочку через микропиле.

Оставался спорным и вопрос о формировании зародыша семе­ни. Вначале предполагали, что он возникает из кончика пыльцевой трубки (И. Горкель, М. Шлейден). При этом Матиас Шлейден зароды­шевому мешку отводил второстепенную роль — только в питании зародыша — и отрицал вообще роль оплодотворения. Более того, он, вопреки известным достижениям раннего периода, тычинки рас­сматривал как женский орган в цветке, пестик — мужской. Его на­учный авторитет в ботанических кругах способствовал принятию не только подобной искаженной концепции, но даже отрицанию факта существования пола у растений.

Представления об образовании зародыша из кончика пальцевой трубки («поллинисты») были восприняты как «сигнал к бою» другими ботаниками (Т. Гартиг, В. Гофмейстер, К. Моль, Л.С. Ценковский и др.), взявшимся за доказательство на­личия пола (Николай Иванович Железнов) и оплодотворения у растений. Эти усилия закончились описанием яйцеклетки у растений и факта внедрения в нее оплодотворяющего начала из пыльцевой трубки (Теодор Гартиг, 1838). Оказалось, что в зародышевом мешке ближе к микропиле задолго до проникновения пыльцевой трубки имеются две маленькие клетки, из которых после оплодотворения лишь одна развивается в зародыше (Дж.Б. Амичи, Гуго Моль).

Впоследствии было описано строение экзины пыльцевого зерна (Ф. Мейен) и наличие в нем генеративного и вегетативного ядра (К. Негели), картины развития пыльцы из материнской клетки с обра­зованием тетрад (К. Негели, Н.И. Железнов).

Окончательное при­знание наличия оплодотворения у растений было достигнуто после работ немецкого ботаника Вильгельма Гофмейстера (1824 – 1877). В 1847 г. он на ослинниковых подтвердил наличие «зародышевого пузырька» (ядра) в зародыше­вом мешке еще до проникновения пыльцевой трубки. Эти наблюдения были подтверждены еще на 39 видах растений в рабо­те «Происхождение зародыша явнобрачных растений» (1849). Кро­ме того, он описал существование вторичного ядра, разных типов семяпочек у растений, превращение только одного из ядер семяпоч­ки в зародыш. Другие же 3 ядра, расположенные на противополож­ном конце от микропиле («антиподы»), участвуют в создании пита­тельных веществ для зародыша.

Результаты изучения процесса оплодотворения оказали большое влияние на развитие представлений об аппарате наследственности и роли яйце­клетки и спермиев. Только после этого и могли быть заложены основы научных представлений о наследственности. Возникновение эмбриологии имело значение для развития эволю­ционного учения, так как в ней были продолжены традиции сравнитель­ного изучения всех стадий развития позвоночных и растений, что способствовало возникновению идеи об общем их происхождении.