3.1.1 Висцерорецепция

Висцерорецепция – это восприятие висцерорецепторами изменений условий внутренней среды и состояния внутренних органов, передача информации в ЦНС и восприятие ее сенсорными нейронами коры больших полушарий.

Рецепторы висцеральной системы воспринимают разнообразные

изменения внутренней среды организма, посылают информацию

в ЦНС, участвуя таким образом в работе внутренних органов и под-

держании гомеостаза в организме (химического состава, осмотического давления, температуры внутренней среды, давления крови в сосудах, давления и наполнения внутренних полых органов).

Периферический отдел висцеральной системы представлен соответствующими рецепторами. Висцероцепторы находятся во внутренних органах, тканях, сосудах (механо-, хемо-, термо- и осморецепторы).

Механорецепторы (баро- и волюморецепторы) расположены в сосудах, легких, ЖКТ и др. Для них адекватным стимулом является растяжение, деформация стенок органов.

Хеморецепторы находятся в аортальных и каротидных клубочках, в слизистых оболочках пищеварительного тракта, органов дыхания, в серозных оболочках, в головном мозгу.

Осморецепторы локализованы в аортальном и каротидном синусах, в интерстициальной ткани вблизи капилляров, внутри сосудов артериального русла, в печени и др. органах, а также в гипоталамусе (нейроны – осмометры). Часть осморецепторов является механорецепторами, часть – хеморецепторами (например, Na+ -рецепторы, гликорецепторы).

Терморецепторы находятся в слизистой оболочке пищеварительного тракта, органов дыхания, мочевого пузыря, в серозных оболочках, в стенках артерий и вен, в каротидном синусе, а также в ядрах гипоталамуса.

Все рецепторы висцеральной системы являются первично-чувствующими (за исключением вторично-чувствующих хеморецепторов каротидного клубочка).

Проводниковый отдел представлен в основном чувствительными волокнами вегетативных и соматических нервов, частично-смешанными нервами, в состав которых входят вегетативные волокна.

Чувствительные нейроны находятся в спинальных ганглиях или ганглиях черепно-мозговых нервов, промежуточные – в спинном мозге

или в стволе мозга. Восходящие пути от них поступают к заднемедиальным ядрам таламуса и от него к лимбической системе. Проекции висцеральных нервов обнаружены также в мозжечке.

Корковый отдел локализуется в соматосенсорной области и в орбитальной части коры большого мозга. В коре замыкаются натуральные вегетативные условные рефлексы, являющиеся важным приспособительным ответом организма в различных условиях жизнедеятельности. Например, повышение АД у скаковой лошади на старте обеспечивает заблаговременное усиление кровоснабжения скелетной мускулатуры.

Восприятие некоторых интероцептивных стимулов может сопровождаться возникновением четких локализованных ощущений:

например, при растяжении стенок желудка, мочевого пузыря или

прямой кишки. Но висцеральная импульсация от сердца, печени,

почек обычно не вызывает ощущений, что является сигналом благополучного состояния организма.

3.1.2 Проприорецепция

Проприорецепция (другое ее название «мышечно-суставная рецепция») – это восприятие проприорецепторами мышц, сухожилий, фасций и суставных сумок, состояния мышц, положения тела в пространстве, передача информации в ЦНС и восприятие ее сенсорными нейронами коры больших полушарий. Проприорецепторы находятся в мышцах, связках, сухожилиях, суставах, глубоких слоях кожи. Они дают представление вместе со зрительным анализатором и вестибулярным аппаратом о положении тела и его частей в пространстве. Это мышечные веретена, сухожильные тельца Гольджи, кожные сухожильные связочные тельца Фатера-Пачини. Все они являются первично чувствующими, медленно адаптирующими механорецепторами. Мышечные веретена обладают спонтанной активностью, что способствует поддержанию тонуса мышц.

Адекватным раздражением проприорецепторов является сокращение скелетных мышц.

Мышечные веретена рассеяны по всем скелетным мышцам. Концы их обычно прикрепляются к мышечным волокнам параллельно. Каждое веретено покрыто капсулой, которая расширятся в центре и образует ядерную сумку. Внутри веретена содержатся интрафузальные мышечные волокна. Эти волокна в 2-3 раза тоньше обычных (экстрафузальных) волокон скелетных мышц, на них спирально расположены окончания афферентных волокон

Интрафузальные волокна подразделяются на два типа:

1) Длинные и толстые (диаметр 20-25 мкм), которые информируют ЦНС о динамическом компоненте движения – скорости изменения длины мышцы. Таких волокон в мышечном веретене не более двух.

2) Короткие и тонкие (диаметр 10–12 мкм), которые информируют ЦНС о статическом компоненте движения – текущей длине мышцы. Таких волокон в мышечном веретене от 2 до 12.

Веретено имеет и эфферентную иннервацию, к нему идут аксоны гамманейронов, которые расположены в спинном мозге. Проксимальный конец веретена прикрепляется к волокну скелетной мышцы, а дистальный – к фасции. Веретено растягивается при расслаблении скелетной мышцы, происходит генерация импульсов, которые по афферентным волокнам поступают в спинной мозг и возбуждают мотонейроны своей мышцы, а через тормозящий нейрон вызывают торможение мотонейронов мышцы-антагониста. Возбуждение альфа-мотонейронов, которые иннервируют скелетные мышцы, сопровождается возбуждением гамма-мотонейронов, иннервирующих веретена. Сухожильные рецепторы Гольджи: Рецепторы Гольджи располагаются в месте перехода мышечных волокон в сухожилия. Когда мышечные волокна сокращаются, коллагеновые волокна натягиваются и сжимают нервные веточки, которые начинают импульсировать (рис.4). Таким образом, в результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам они возбуждаются при укорочении возбужденной мышцы. Сухожильные рецепторы возбуждаются в 1,5 – 8 раз более эффективно при мышечном сокращении, нежели при пассивном растяжении.

Суставные рецепторы: Суставные рецепторы подразделяются на несколько типов в зависимости от их реакции на амплитуду, скорость и направление движения в суставе.

1) Тельца Руффини находятся в капсуле сустава и воспринимают направление и скорость изменения межзвенного угла. Частота их импульсации возрастает с увеличением скорости изменения суставного угла.

2) Тельца Пачини посылают в ЦНС информацию о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецепторы посылают в ЦНС информацию о значениях межзвенных углов, то есть о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения межзвенного угла, и она тем больше, чем больше изменения угла.