Уровни построения движений
В двигательном акте можно различать задачу движения и ее реализацию. Последняя зависит от возможностей, какими располагает организм — в первую очередь от биомеханического строения. Типовые локомоторные комплексы таких движений, как бег рысью или галопом у копытного животного, полет у птицы, бег у человека, вырабатываются в онтогенезе путем упражнений как видовые двигательные стереотипы.
Упражнение, известное как необходимый элемент точного и быстрого выполнения движения, представляет собой не повторение и не проторение движения, а его построение. В схеме конструкции движений различается несколько уровней построения, отличающихся как по структурному субстрату регуляции, так и особенностями физиологических ее механизмов. Это уровень палеокинетических регуляций (руброспинальный уровень центральной нервной системы), таламо-паллидарный уровень, пирамидно-стриарный уровень, высший кортикальный уровень символических координат.
Уровни построения движения можно разделить на ведущие (в которых преимущественно используется зрительная афферентация), обеспечивающие выполнение существенных сторон двигательного акта, и вспомогательные фоновые уровни построения, составляющие часть автоматизированных локомоторных актов.
В построении движения значение большого числа степеней свободы двигательного аппарата заключается в том, что это создает возможность для большего (вероятно, даже полностью неиспользуемого в течение жизни) разнообразия движений. В процессе формирования двигательного навыка происходит освобождение ведущего уровня построения от побочной работы: высшие этажи нервной системы передают текущие коррекции фоновым уровням построения движения (спинальным и руброспинальным уровням).
В филогенетическом ряду животных, начиная с птиц, стриатум возглавляет сложную нервно-двигательную систему, развивающуюся у позвоночных постепенно, этаж за этажом. Эти этажи управления движениями образуют экстрапирамидную двигательную систему. Для экстрапирамидной системы характерен многоуровневый, иерархический принцип регуляции (наличие спинального, руброспинального, стриопаллидарного контуров управления). На стадии млекопитающих возникает еще один мощный контур управления— пирамидная двигательная система. Если для двигательных реакций, осуществляемых экстрапирамидной системой, свойственны медленные тягучие движения, то пирамидная система, в структурном отношении образующая прямой путь от коры к двигательным клеткам спинного мозга, обеспечивает быстрые, точные, сильные движения.
При формировании сложных многоуровневых контуров управления двигательными актами природа шла по пути экономного использования отдельных элементов контура управления. Так, например, при переходе от паллидарного уровня к стриарному и стриарного к пирамидному более молодые этажи центральной нервной системы уже не вырабатывали для себя новые нервные пути к мышцам тела, а использовали те, которые уже имелись готовыми (общность эфферентного конечного звена всех контуров управления).