2. Интегральное исчисление в биологии
2.1. Численность популяции.
Популя́ция (от лат. populatio — население) — это совокупность особей одного вида, обитающих на определенной территории, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций. Популяция обладает только ей присущими особенностями: численностью, плотностью, пространственным распределением особей. Различают возрастную, половую, размерную структуру популяции. Соотношение разных по возрасту и полу групп в популяции определяют ее основные функции. Соотношение разных возрастных групп зависит от двух причин: от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий.
Число особей в популяции (численность популяции) меняется со временем. Если условия существования популяции благоприятны, то рождаемость превышает смертность и общее число особей в популяции растет со временем. Назовем скоростью роста популяции прирост числа особей в единицу времени. Обозначим эту скорость v = v(t). В “старых”, установившихся популяциях, давно обитающих в данной местности, скорость роста v (t) мала и медленно стремится к нулю. Но если популяция молода, ее взаимоотношения с другими местными популяциями еще не установились или существуют внешние причины, изменяющие эти взаимоотношения, например сознательное вмешательство человека, то v (t) может значительно колебаться, уменьшаясь или увеличиваясь.[1] Если известна скорость роста популяции v t/), то мы можем найти прирост численности популяции за промежуток времени от tо до Т. В самом деле, из определения v(t) следует, что эта функция является производной от численности популяции N (t) в момент t, и, следовательно, численность популяции N (t) является первообразной для v (t). Поэтому N(t) – N(t ) = .
Известно, что в условиях неограниченных ресурсов питания скорость роста многих популяций экспоненциальна, т. е. v(t) = ае . Популяция в этом случае как бы “не стареет”. Такие условия можно создать, например, для микроорганизмов, пересаживая время от времени развивающуюся культуру в новые емкости с питательной средой. Применяя формулу (1), в этом случае получим: N(t) = N(t ) + a = N(t ) + e = N(t ) + (e - e ) По формуле, подобной N(t) = N(t ) + a = N(t ) + e = N(t ) + (e - e ) , подсчитывают, в частности, численность культивируемых плесневых грибков, выделяющих пенициллин.
Пример задачи на численность популяции
Рассмотрим микробиологическую задачу. Установим закон изменения со временем (t) численности бактерий (n), помещенных в питательную среду.
Для составления дифференциального уравнения, отражающего существование бактерий в этих условиях, необходим некоторый факт, который следует записать в математической форме. На основании экспериментальных данных и общих соображений таким фактом может служить утверждение: “скорость размножения бактерий (математически) пропорциональна их числу (n) в данный момент времени”.
Таким образом, необходимое дифференциальное уравнение имеет вид:
(1)
где к - доступный экспериментальному определения коэффициент пропорциональности, зависящий от вида бактерий и параметров среды их обитания. Дополнительные данные, необходимые для решения задачи следуют из начального условия: при t = 0, n = n0 , т. е. в начальный момент времени количество бактерий считается известным и равным n0 .
Для решения уравнения (1) произведем разделение переменных и последующее интегрирование:
(2)
Произвольную постоянную в уравнении (2) удобно представить в виде lnС . Из начального условия: C = n0.
Решая логарифмическое уравнение (2) с учетом начального условия, получим искомый закон изменения числа бактерий со временем:
. (3)
Произведем некоторый анализ результата:
1) Зная коэффициент к и начальное число бактерий n0 , легко определить их число в любой момент времени t.
2) Прирост бактериальной массы определяется через коэффициент к условиями среды обитания бактерий. Чем больше значение к, тем быстрее увеличивается число бактерий
Рис.3
(см. рис.3). Если существуют факторы, препятствующие размножению бактерий (повышенная температура, ионизирующие излучения и др.), то коэффициент к в формулах (1) - (3) уменьшается и может принять отрицательное значение - в этом случае будет наблюдаться гибель бактерий.
3) С некоторым риском можно попытаться придать полученному для бактерий результату (3) большую общность и сформулировать утверждение: «любой биологический вид, находясь в оптимальных для своего существования условиях, экспоненциально увеличивает свою численность со временем». Примеры справедливости этого утверждения можно наблюдатьТак, кролики, завезенные в Австралию, где практически нет хищников, которые бы ими питались, увеличили свое число в соответствии с формулой (3) и стали представлять серьезную опасность для сельского хозяйства.
2.2. Биомасса популяции.
Рассмотрим популяцию, в которой масса особи заметно меняется в течение жизни, и подсчитаем общую биомассу популяции. Пусть означает возраст в тех или иных единицах времени, а N ( ) — число особей популяции, возраст которых равен . Пусть, наконец, P ( ) — средняя масса особи возраста , а М ( ) — биомасса всех особей в возрасте от 0 до .[1] Заметив, что произведение N( ) P ( ) равно биомассе всех особей возраста , рассмотрим разность M( + Δ ) – M( ), где Δ >0. Очевидно, что эта разность, равная биомассе всех особей в возрасте от до + Δ , удовлетворяет неравенствам: N ( ) Р ( )Δ ≤ M ( + Δ ) – M ( ) ≤ N( )P( )Δ , где N ( ) Р ( ) — наименьшее, а - N( )P( ) — наибольшее значения функции N ( ) Р ( ) на отрезке [ , + Δ ]. Учитывая, что Δ >0, из неравенств N ( ) Р ( )Δ ≤ M ( + Δ ) – M ( ) ≤ N( )P( )Δ , имеем: N ( ) Р ( ) ≤ ≤ N( )P( ) Из непрерывности функции N ( ) Р ( ) (ее непрерывность следует из непрерывности N ( ) и Р ( ) ) следует, что [N ( ) Р ( )] = [N( )P( )] = N ( ) Р ( ) Поэтому будем иметь: = N ( ) Р ( ) или = N ( ) Р ( ) Следовательно, биомасса М ( ) является первообразной для N ( ) Р ( ). Отсюда: M(T) – M(0) = N ( ) Р ( )dt
|
где Т — максимальный возраст особи в данной популяции. Так как М (0), очевидно, равно нулю, то окончательно получаем: М(Т)= N ( ) Р ( )dt