36. Полиплоидия как метод селекции древесных растений

Среди современных генетических методик селекции важное место занимает экспериментальный мутагенез, основанный на использовании геномных различий, обусловленных изменением числа хромосом. Встречаются все возможные варианты изменчивости числа хромосом: анеуплоидия — уменьшение или увеличение генома на некратное основному число хромосом, гаплоидия - кратное основному уменьшение числа хромосом, полиплоидия — кратное основному увеличение числа хромосом.

В связи с тем что гаплоидия и анеуплоидия в подавляющем большинстве случаев снижают жизнеспособность растений, приводят к бесплодию или слабой плодовитости, использование в практической селекции этих хромосомных изменений неперспективно.

У диплоидных видов в соматических клетках содержится двойной набор хромосом, т. е. 2n = 2х, у триплоидных видов 2n = 3х, у тетраплоидных 2п= 4х, у пентаплоидных 2n =5х и т. д. Триплоиды и растения с большим числом хромосом относятся к полиплоидам.

Автополиплоиды — полиплоиды с кратным увеличением гаплоидных наборов хромосом одного генома, возникающие в результате выпадения фазы редукционного деления в митозе. По существу, это соматические геномные мутации обычно с удвоенным набором хромосом в соматических клетках.

Аллополиплоиды — полиплоиды, возникшие в результате слияния геномов различных видов при их гибридизации. Различают сесквидиплоиды, у которых геном одного из родителей (диплоида), вошедший в геном гибрида, имеет диплоидный набор хромосом, а геном другого (тетраплоида) — гаплоидный, и амфидиплоиды, у которых в гибридном геноме представлено два диплоидных набора хромосом каждой исходной формы. При образовании амфидиплоидов возможно как слияние нередуцированных диплоидных гамет родительских видов, так и удвоение числа хромосом у диплоидной (амфигаплоидной) гибридной зиготы в процессе ее развития.

45. Принципы организации сортового семеноводства с лесными древесными породами

С помощью массового отбора, географических и экологических культур выделяются лучшие климатипы, в которых отбираются лучшие почвенные и фитоценотические экотипы. Среди отобранных экотипов вы­являются лучшие популяции. Первоначальный групповой отбор их по фе­нотипу контролируется путем апробации в опытных популяционных куль­турах в комплексе с географическими и экологическими культурами. В лучших популяциях организуются временные лесосеменные заказники (ЛСЗ) или лесосеменные участки (ЛСУ). Эти популяции используются в качестве резерватов ценных генотипических фондов для улучшения лес­ных пород. Семена, собранные с лучших деревьев в ЛСЗ и ЛСУ, исполь­зуются непосредственно для создания продуктивных культур. Основное же назначение ЛСЗ и ЛСУ связано с введением их в интенсивный селекцион­ный процесс по отбору плюсовых деревьев по фенотипу. Плюсовые дере­вья используются для отбора семян и закладки из них постоянных лесосеменных садов (ЛСС). Плюсовые деревья являются маточниками, с которых ведется заготовка черенков для прививки и создания из принятых сажен­цев постоянных прививочных семенных плантаций (ЛСП или ПЛС) и кло­повых архивов или коллекций плюсовых деревьев.

Создание прививочных и корнесобственных постоянных лесосеменных плантаций и садов с соответствующим размещением с целью регулирования переопыления и улучшения цветения и плодоношения дает преимущество по заготовке генетически улучшенных семян для выращи­вания высококачественных производственных лесонасаждений повышен­ной продуктивности. Применение однократного комплексного отбора по фенотипу по предварительным данным для хвойных пород повышает про­дуктивность на 10 % и более (Вересин, 1978).

Клоновые архивы выполняют роль резерватов плюсовых деревьев данного района на случай их вырубок в лесу. Они являются основной кате­горией постоянной лесосеменной базы на первом этапе испытания селек­ционной ценности плюсовых деревьев. Клоновые архивы создаются как насаждения садового типа с редким размещением саженцев от разных плюсовых деревьев, с чередованием их по специальным схемам, для обес­печения лучшего перекрестного опыления между ними. Создание прививочных плантаций с плюсовых деревьев является первым этапам ин­дивидуального отбора в лесном хозяйстве.

Проверка генотипа плюсовых деревьев (или их клонов на плантации) на элитность по их семенному потомству в контрольных посевах и испы­тательных культурах направлена на определение характера наследования ценных признаков и свойств плюсовых деревьев в его потомстве и на ком­бинационную способность при скрещивании с другими деревьями. Прак­тически более доступными для проведения этой работы следует считать клоновые плантации. Проверка плюсовых деревьев на элитность проводится в два этапа.

Первый этап - предварительная краткосрочная проверка за 3 - 5 лет. Вто­рой этап - окончательная, длительная проверка, до одной трети или поло­вины возраста рубки (30 - 50 лет). В итоге проверки на элитность дается рекомендация по реконструкции существующих или закладке новых се­менных плантаций привитыми саженцами только от элитных деревьев или их клонов. На этом первый этап отбора заканчивается (однократный инди­видуальный отбор лесных древесных пород). Итогом этой работы является создание элитно-семенной плантации (ЭСП) из проверенных по потомству и показавших лучшие результаты плюсовых деревьев.

Элитно-семенные плантации (ЭСП) должны обеспечить максималь­ное генетическое улучшение семян, возможное в данной системе аналити­ческой селекции. Предполагается, что улучшение качества и повышение продуктивности лесонасаждений из сортовых элитных семян может дос­тигнуть 25 - 30 % и более по сравнению с семенами неизвестного проис­хождения.

Искусственно созданная таким образом плюсовая популяция из наи­лучших деревьев, рассеянных в лесах на большой территории, представля­ет собой большую ценность (хозяйственную и биологическую) как посто­янная лесосеменная база по заготовке высококачественных по генотипу сортовых семян для лесовыращивания. Такие семена в системе лесного сортоводства с полным правом можно называть местными сортами-популяциями. Рассмотренная система селекционно-семеноводческой ра­боты по созданию местных сортов-популяций лесных древесных пород со­гласуется с теорией естественного отбора в том, что элементарная популя­ция является основной единицей эволюции видов лесных пород. Поэтому основным объектом и единицей лесной селекции должен быть сорт-популяция. Приведенная схема наглядно показывает возрастающую эф­фективность лесной селекции по мере перехода от отбора по географиче­скому происхождению к фенотипическому отбору лучших популяций и биотипов, а затем - к индивидуальному отбору по генотипу. Эта селекци­онно-семеноводческая система в лесном хозяйстве нашей страны принята для практического осуществления и документально подтверждена в «Ос­новных положениях по лесному семеноводству в СССР» (1976).

Самой длительной и сложной работой в приведенной селекционно-семеноводческой системе отбора лесных древесных растений является проверка деревьев по генотипу. Несмотря на идентичность про­верки фенотипов с однолетними растениями на элитность по потомству, у лесных древесных пород можно отметить некоторые специфические осо­бенности. Например, в семенном потомстве сортов-популяций лесных дре­весных растений допускается большая степень разнообразия при расщеп­лении. Последующими рубками ухода за сортовыми насаждениями регу­лируется формовой состав в соответствии с требованиями промышленно­сти к древесным сортиментам.