7. Біоелектричні потенціали

Генерація й поширення електричних потенціалів - найважливіше фізичне явище в живи|х клітках і тканинах, що лежить в основі збудження кліток і роботи_нервової системи. Порушення електричних характеристик окремих кліток, нервових волокон і цілих тканин (наприклад, серцевої) приводить до ряду захворювань.

У спочиваючої, нормально функціонуючій клітці завжди є різниця потенціалів між цитоплазмою й навколишнім середовищем, що називається потенціал спокою (приблизно від -60 мв до -90 мв). Виникнення потенціалу спокою пов'язане с нерівномірністю розподілу іонів між кліткою й навколишнім середовищем, і селективністю біомембран для різних речовин.

7.1 .Доннановский потенціал

Доннановское рівновага встановлюється між кліткою й навколишнім середовищем у тому випадку, якщо мембрана добре проникна для неорганічних іонів, але непроникна для білків, нуклєінових кислот і інших органічних іонів. Найбільш характерен потенціал Доннана для мертвих кліток або кліток з ослабленим метаболізмом.

Якщо припустити, що й клітка й навколишнє середовище в цілому электронейтральні, а електричний заряд несуть тільки іони калію, хлору й макромолекули, то ця умова электронейтральності може бути записана таким чином:

: (4) и (5)

де індекс і (іnsіde) ставиться до внутрішньоклітинного середовища, індекс о (outsіde)- до навколишньої, символом Р позначені макромолекули, n - кількість елементарних зарядів на кожній з них, квадратні дужки означають те, що мова йде про концентрації зазначених речовин - калію й хлору. У міжклітинному просторі концентрація білків значно менше, ніж неорганічних іонів, тому (5) можна записати у вигляді:

(6),

де с₀ - концентрація електроліту в середовищі.

Під час відсутності потоків іонів можна одержати вираження для доимановского потенціалу:

(7)

Підстановка реальних значень величин, що входять у цю формулу дає значення різниці потенціалів приблизно -1,4 мв, що звичайно, не погодиться з обмірюваною різницею тютенциалов спокою для нормальних кліток.

7.2. Потенціал Нернста

Якщо припустити, що біомембрана має прникність тільки для одного з неорганічних іонів (калію, натрію або хлору), то під час відсутності потоків цих іонів, тобто при встановленні рівноваги, різниця потенціалів може бути розрахована за формулой Нернста: (8)

Обчислені рівноважні потенціали для реальних співвідношень іонів калію лежать у межах від -90 МВ до -100 мв, для натрію - від +40 мв до +60 мв, для хлору - від -40 мв до -100 мв. Такий розкид розрахункових значень і неузгодженість обмірюваних значень потенціалів при різних температурах говорить пр те, що такий підхід недостатньо добре описує реальну картину.

7.3. Стаціонарний потенціал

Для кількісного опису потенціалу спокою за умови проникності мембрани для декількох основних іонів Ходжкін і Катц запропонували наступну схему.

Клітка постійно обмінюється речовиною з навколишнім середовищем - тобто завжди існують потоки іонів натрію, калію, хлору,спрямовані як усередину клітки, так і назовні - але сумарний потік речовини Ф (з урахуванням напрямку потоку) дорівнює нулю, тобто клітка перебуває в стаціонарному стані, що описується стаціонарним потенціалом Гольдмана-Ходжкина-Катца

.(9)

де Р з відповідними індексами - проникності мембрани для відповідних іонів, у квадратні дужки укладені їхні концентрації.

У стані спокою коефіцієнти проникності для аксона кальмара співвідносяться так:

Рк: PNa : PCl = І : 0.04 : 0.45.

Таким чином, внутрішньоклітинний негативний потенціал визначається в основному, потоком калію і може бути визначений за рівнянням Нернста (8).