26. Половая система трематод.

Половая система в деталях варьирует, так что удобнее подробно разобрать один частный случай, например половой аппарат ланцетовидной двуустки (Dicrocoelium dendriticum; рис. 137 ).

Мужской отдел образован двумя (у громадного большинства сосальщиков) округлыми семенниками, лежащими позади брюшной присоски. От них идут вперед два семяпровода, сливающихся впереди брюшной присоски и образующих извитой семяизвергательный канал; последний пронизывает мускулистый совокупительный орган, способный выпячиваться из тела наружу. Он направлен своим концом в особое мешковидное впячивание стенки тела - половую клоаку.

Яичник всегда один и в данном случае лежит несколько позади семенников. Короткий яйцевод ведет от него к небольшому мешочку - оотипу, в который впадает большинство протоков женской половой системы.

По бокам тела лежат гроздевидные желточники с заключенным в них питательным материалом; два протока желточников сходятся поперек тела к оотипу и впадают в него; от оотипа же отходит длинный извитой канал - матка, идущая сначала назад, потом поворачивающаяся обратно вперед и открывающаяся рядом с совокупительным органом в половую клоаку. Матка набита оплодотворенными и развивающимися яйцами. Оотип сообщается также с небольшим пузырьком - семяприемником и с коротким лауреровым каналом, который другим своим концом открывается наружу на спинной стороне тела сосальщика. Наконец, оотип окружен мелкими, так называемыми скорлуповыми железками.

У отдельных представителей трематод половая система иногда может отличаться от изображенной схемы рядом признаков: яичник ветвится ( рис. 139 ), семенник непарный, половая клоака может помещаться на заднем конце тела и т. д.

Сформированные яйца поступают из яичника в оотип, где и происходит оплодотворение их. Осеменение осуществляется введением совокупительного органа в матку, через которую сперматозоиды проникают в семяприемник, а оттуда в оотип. Лауреров канал, которому прежде отводили роль влагалища, служит скорее для удаления из тела избытка могущего скопиться в оотипе семени. Из желточников проникают по их протокам в оотип желточные клетки, цитоплазма которых заполнена питательным материалом (гликогеном). Каждое оплодотворенное яйцо окружается группой таких клеток. Затем весь комплекс одевается плотной скорлупой - образуется сложное яйцо подобно тому, как это имеет место у турбеллярий . Яйцевая скорлупа формируется за счет особых гранул, содержащихся в желточных клетках. Что касается скорлуповых железок, то они, по-видимому, выделяют водянистую жидкость, которой заполняется матка. Вполне сформированное сложное яйцо поступает в матку, по которой и продвигается медленно к выходу, иногда осуществляя на этом пути часть своего развития.

27. Размножение и жизненный цикл трематод.

Жизненный цикл трематод сложен, так как связан со сменой хозяев и чередованием поколений ( рис. 142 , рис. 143 ). В обобщенном, наиболее типичном случае он протекает следующим образом. Гермафродитный половозрелый сосальщик (называемый маритой) паразитирует в кишечнике или в других внутренних органах позвоночного животного. Откладываемые им яйца выводятся из организма хозяина наружу, чаще всего с экскрементами. Для дальнейшего развития яйца должны попасть в воду. В воде из яйца выходит личинка - мирацидий ( рис. 143 ), которая в промежуточном хозяине превращается в спороцисту. Заключенные в теле спороцисты партеногенетические яйца начинают дробиться, давая начало зародышам следующего, дочернего, поколения - редиям (рис. 143 ). Далее внутри редии из отдельных зародышевых клеток развивается новое поколение - церкарии ( рис. 143 ).

Чередование поколений - особенность развития сосальщиков. Долгое время размножение при помощи деления "зародышевых клеток" считали особым видом бесполого размножения. Впоследствии этот процесс стали толковать как один из случаев девственного размножения - партеногенеза. Поэтому спороцисты и редии следует рассматривать как два поколения самок, внутри которых партеногенетическим способом развиваются яйца, т. е. зародышевые клетки.

Разные стадии жизненного цикла двуусток проходят в различных хозяевах ( рис. 142 ). Позвоночное животное, в котором паразитирует и размножается половым путем гермафродитное поколение сосальщиков, называется окончательным хозяином. Животные, в которых паразитируют прочие поколения и стадии развития трематод, называются промежуточными хозяевами. Их чаще всего бывает два. При этом первым промежуточным хозяином для трематод всегда служит какой-либо вид моллюсков. Роль второго промежуточного хозяина выполняют разные животные, но всегда такие, которыми питается окончательный хозяин, который заражается трематодами, получая их с пищей.

От изложенной схемы типичного хода жизненного цикла трематод возможны различные отклонения ( рис. 144 ). ( Печеночная двуустка (Fasciola hepatica): жизненный цикл , Сосальщик Leucochtoridium раrаdoxum: жизненный цикл ).

Для нормального прохождения всего цикла развития сосальщики нуждаются в исключительно благоприятном стечении обстоятельств. Так, для осуществления жизненного цикла печеночной двуустки необходимо, чтобы яйцо попало в воду, в воде необходимо присутствие улиток, иначе мирацидий гибнет; наконец, водоем непременно должен посещаться скотом, так как в противном случае адолескарии не достигают полного развития. В связи с обилием препятствующих развитию факторов в жизненном цикле паразитов наблюдается выработка приспособлений против этих вредных условий.

Одно из приспособлений заключается в огромном количестве яиц, которое продуцируется паразитами. Если у многих Turbellariaчисло яиц измеряется сотнями, то сосальщики образуют тысячи и десятки тысяч яйцевых клеток. Это явление называется законом большого числа яиц у паразитов