ЗАНЯТИЕ 16ТЕМА: ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИЕ ПРОКАРИОТЫ

Гелиобактерии

мы с перитрихиально расположенными жгутиками. Клеточная стенка грамотрицательного типа, но по нуклеотидной последовательности 16S рРНК и составу пептидогликана обе описанные гелиобактерии близки к грамположительным эубактериям Bacillus subtilis.

В клетках помимо необычного бактериохлорофилла g обнаружено небольшое количество каротиноидов. Пигменты локализованы в ЦПМ, развитой системы внутрицитоплазматических мембран и хлоросом нет. Способ существования – облигатная фототрофия. Источниками углерода могут служить некоторые органические кислоты: уксусная, молочная, пировиноградная, масляная. Показана также возможность функционирования путей автотрофной фиксации CO2 (модифицированный и неполный восстановительный ЦТК). Описанные гелиобактерии проявляют очень высокую чувствительность к молекулярному кислороду. Дыхательный метаболизм отсутствует. Обнаруженные виды – активные азотфиксаторы.

Большой интерес к гелиобактериям связан с предположением, что они являются наиболее древними из существующих в настоящее время фотосинтезирующих эубактерий. Кроме того, на основании сходства между бактериохлорофиллом g и хлорофиллом с высказывается предположение о том, что гелиобактерии – предки пластид, содержащих хлорофилл c, имеющихся в группах бурых, диатомовых, золотистых и других водорослей.

К классу Oxyphotobacteria относятся представители цианобактерий и прохлорофитов. Они осуществляют фотосинтез с выделением молекулярного кислорода, содержат разные наборы фотосинтетических пигментов, но обязательно – хлорофилл a.

Цианобактерии

К цианобактериям относится большая группа организмов, сочетающих прокариотное строение клетки со способностью осуществлять фотосинтез, сопровождающийся выделением O2, что свойственно разным группам водорослей и высших растений. Объединение черт, присущих организмам, относящимся к разным царствам или даже надцарствам живой природы, сделало цианобактерии объектом борьбы за принадлежность к низшим растениям (водорослям) или бактериям (прокариотам).

Изучение цитологии клеток сине-зеленых водорослей с помощью современных методов показало, что эти организмы являются типичными прокариотами. Поэтому было предложено отказаться от названия "сине-зеленые водоросли" и называть данные организмы "цианобактериями" – термином, отражающим их истинную биологическую природу.

Цианобактерии – морфологически разнообразная группа грамотрицательных эубактерий, включающая одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. У многоклеточных форм единицей структуры служит нить (трихом). Нити бывают простые или ветвящиеся (рис. 57).

В процессе жизненного цикла некоторые цианобактерии формируют

ЗАНЯТИЕ 16ТЕМА: ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИЕ ПРОКАРИОТЫ

Цианобактерии

дифференцированные единичные клетки или короткие нити, служащие для размножения (баеоциты, гормогонии), выживания в неблагоприятных условиях (споры, или акинеты) или азотфиксации в аэробных условиях (гетероцисты).

Способы размножения цианобактерий: путем бинарного деления, почкования, множественного деления. Бинарное деление может происходить только в одной плоскости, что у одноклеточных форм приводит к образованию цепочки клеток, а у нитчатых – к удлинению однорядного трихома. Деление в нескольких плоскостях ведет у одноклеточных цианобактерий к формированию скоплений правильной или неправильной формы, а у нитчатых – к возникновению многорядного трихома. Размножение нитчатых форм осуществляется также с помощью обрывков трихома, состоящих из одной или нескольких клеток, у некоторых – также гормогониями, отличающимися по ряду признаков от трихомов, и в результате прорастания акинет в благоприятных условиях.

Рис. 57. Цианобактерии

1 – Microcystis, 2 – Lyngbia, 3 – Anabaena, 4 – Fisherella

Большой интерес представляет группа цианобактерий из-за сосредоточения в ней разнообразных физиологических возможностей. В недрах этой группы, вероятно, сформировался и в целом оформился фотосинтез, основанный на функционировании двух фотосистем, характеризующийся использованием H2O в качестве экзогенного донора электронов и сопровождающийся выделением О2.

Хотя подавляющее большинство цианобактерий являются облигатны-