ПРЕДИСЛОВИЕ

Особенности человеческого организма.

На этих четырех рисунках изображены характерные особенности, отличающие нас от прочих живых существ.

1. Ходьба на двух ногах.

Вес тела переносится с пятки через наружный край ступни на подушечки и большой палец. Нога и ступня действуют подобно рычагу.

а — Нагрузка передается через большеберцовую кость. б — Точка опоры приходится на носок.

в — Усилие создается ахиллесовым сухожилием, которое, сокращая мышцы икры, поднимает пятку.

2. Разнообразие функций рук.

а— Силовой захват.

б— Точный захват.

в — Ладони, образующие чашу.

Уникальное животное

Виду Homo sapiens давали самые различные определения: разумное, политическое, пользующееся орудиями, общественное и обладающее самосознанием существо. Вооруженные высокоразвитой техникой и организованные в крупные социальные группы, мы в настоящее время используем растения и животных, преобразуем поверхность Земли для удовлетворения наших потребностей в пище, топливе, жилье и транспорте. Для защиты от себе подобных мы сейчас обладаем также оружием, способным полностью стереть с лица нашей планеты большинство видов живых организмов.

И тем не менее, человек разумный (Homo sapiens) — это самое могучее из всех живых существ— состоит из тех же химических элементов: углерода, водорода, кислорода и азота, что и любые прочие млекопитающие. Мы отличаемся лишь тем, как эти элементы сгруппированы в химические соединения, клетки, ткани и системы органов, которые образуют организм, обладающий всесторонним сочетанием разнообразных способностей, не встречающихся более ни у одного другого живого существа.

Скачущая лошадь обгонит бегущего человека. У орла более острое зрение, чем у нас. Нашим зубам и ногтям не сравниться с клыками и когтями леопарда. И все же мы обладаем четырьмя решающими особенностями, сочетание которых присуще только нашему виду; это прямостоящий скелет, подвижных руки, способные манипулировать предметами, трехмерное цветовое зрение и уникальный по своей сложности мозг. Совокупность этих четырех свойств дает людям преимущества, превращающие их в хозяев планеты.

Прямостоящий скелет позволяет нам передвигаться, в отличие от других животных, на двух ногах, перенося вес с пятки на пальцы ноги, что превращает каждый шаг в упражнение по балансированию, требующее мгновенной координации работы мускулов спины, бедер и ног. Мы можем не только ходить, но также бегать, прыгать, плавать, нырять и взбираться на скалы и деревья. Бегуны на длинные дистанции своей выносливостью превосходят оленя.

Не испытывая потребности опираться на передние конечности, мы пользуемся гибкими и чуткими пальцами рук, чтобы исследовать поверхность предметов на ощупь, а также сжимать их с необходимой силой и точностью. Пользуясь по своему желанию тем или иным орудием попеременно, мы можем значительно эффективнее воздействовать на окружающую нас среду, чем любые другие млекопитающие, передние конечности которых снабжены копытами или вооружены когтями.

Смотрящие вперед и чувствительные к цвету глаза позволяют нам отчетливо фокусировать изображения, точно определять расстояние и различать не только цвет, но также форму и яркость освещения предметов. Эти способности имеются у немногих других млекопитающих. Мы можем следить за перемещением предметов, не поворачивая головы, при помощи одного лишь движения глаз. А то, что мы стоим прямо, возвышаясь над уровнем земли, позволяет нам видеть значительно дальше, чем видят другие наземные млекопитающие таких же размеров.

И наконец, мозг, очень крупный относительно размеров тела, обладает великолепными способностями к обучению, логическому мышлению, управлению речью и к точной координации зрения и движений рук.

3. Бинокулярное (стереоскопическое) зрение.

Оба глаза могут быть сфокусированы на объектах, расположенных в различных направлениях и удаленных на разные расстояния:

а — Близко.

б— Слева. в — Справа. г — Далеко.

4. Большой мозг.

Если рассматривать человеческий мозг сверху, видно, что он изборожден глубокими извилинами. Площадь их поверхности очень велика,

от этого и зависят в значительной степени умственные способности человека.

а — Видимая площадь поверхности мозга.

б — Площадь поверхности мозга с «расправленными» извилинами (2090 см2).

Доисторическое время.

На рисунке даны основные подразделения шкалы геологического времени, соответствующего последовательно залегающим толщам осадочных пород. Числа показывают возраст

вмиллионах лет. Каменноугольный период соответствует установленным

вСеверной Америке миссисипскому и пенсильванскому периодам.

Древнейшие предки человека

Сейчас ученые считают, что тело человека и его особые свойства являются результатом 3500 миллионов лет эволюции, в ходе которой появились как миллион современных видов животных, так и многие миллионы видов, вымерших давным-давно. Современное учение о наследственности раскрывает механизм действия эволюции, но наиболее важными сведениями о наших ранних предках мы обязаны их окаменелым останкам, захороненным в древних породах доисторического периода (см. также с. 226).

Новые виды животных развились из старых в результате накопления изменений в их генах — мельчайших наследственных частицах, которые имеются в каждой клетке тела и управляют ростом каждого организма, передавая сходные признаки его потомству. Способное к размножению потомство может быть получено только от генетически совместимых особей, и сохраняются лишь те генетические изменения, которые способствуют выживанию организмов. Таким образом появилось много различных видов, каждый из которых приспособлен к жизни в той или иной среде.

Изменение условий обитания и борьба за выживание, приводящие к отбору среди случайных генетических мутаций, управляли всем процессом эволюции — от микроскопических простейших организмов до такого сложнейшего живого существа, каким является человек.

По всей видимости, жизнь началась в морях с мельчайших одноклеточных организмов, способных размножаться посредством простого деления. Вероятно, в результате неполного деления появились многоклеточные организмы (Metazoa). Около 700 миллионов лет назад в теплых морях уже жили черви

идругие животные со специализированными клетками, из которых состояли органы, предназначенные для питания, передвижения, размножения и т. д. От чрвеобразных животных по боковой линии произошли рыбы — существа, имеющие внутренний скелет. От рыб, дышащих воздухом, произошли земнозодные, обладающие конечностями; от земноводных — пресмыкающиеся, первые позвоночные, которые размножались на суше. Некоторые из пресмыкающихся явились предками птиц, другие — млекопитающих, теплокровных позвоночных с волосами

иразличными типами зубов. Большинство из млекопитающих не откладывают яиц, а рожают живых детенышей и выкармливают их молоком. К этому классу животных относится и человек.

Эволюция.

На этом горизонтально расположенном «древе жизни» показаны связи между основными группами животных Каждая из этих групп подразделяется на ряд белее мелких. Так, например, класс млекопитающих состоит из отрядов,подразделяемых

на семейства, в состав которых входят роды, состоящие в свою очередь из видов, одним из видов является Homo sapiens.

Губки

Кишечнополостные

Простейшие

Кольчатые черви

Трилобиты

Хелицеровые

Ракообразные

Насекомые

Моллюски

Иглокожие

Полухордовые

Бесчерепные

/головохордовые/ Личиночно-хордовые

/оболочники/

Панцирные рыбы

Хрящевые рыбы

Костные рыбы

Земноводные

Пресмыкающиеся

Птицы

Млекопитающие

Аналогичные структуры. а — Крыло летучей мыши,

позвоночного Это крыло состоит из кожаных перепонок, натянутых между костями передних конечностей, пальцами и задними конечностями.

б — Крылья бабочки, беспозвоночного. Каждое крыло — это перепонка, растянутая на жестких трубчатых прожилках и покрытая чешуйками, которые перекрывают друг друга.

Гомологичные структуры.

А — Кости крыла летучей мыши. Б— Кости руки и кисти человека. Крыло и рука могут казаться непохожими, по они имеют общие структурные особенности, унаследованные от общего позвоночного предка.

а— Плечевая кость.

б— Лучевая и локтевая кости.

в— Пять пальцев.

В сходстве строения тела человека и некоторых современных и вымерших животных лежит ключ к решению вопроса об их общих предках: чем больше сходных признаков, тем ближе родство. Но анатомы проводят тщательное различие между гомологичными органами тела, сходство которых вызвано обидим происхождением (например, рука человека и крыло птицы), и аналогичными органами, которые хотя и кажутся похожими, однако не связаны единством происхождения (например, крылья мух и птиц).

Современные примитивные морские организмы, очень похожие на живших 700 миллионов лет назад, свидетельствуют о значительной древности основных характерных черт нашего тела: его внутреннего строения и внешнего облика, его передней и задней сторон, его правого и .левого боков.

У морской актинии только два слоя клеток: один - наружный - служит ей зашитой и передает информацию о внешнем мире, а другой выстилает ее внутреннюю полость и обеспечивает питание и размножение. Через единственное отверстие поступает пища, которую переваривают клетки, выстилающие

внутренний мешочек, и через то же отверстие выделяются отходы жизнедеятельности тела и отлагаются яйца. У червей этот мешочек превращается в трубку, имеющую рот с одного конца и задний проход с другого, что. в основном соответствует строению и нашей системы пищеварения.

Такое расположение органов автоматически приводило к тому, что у тела можно было различить переднюю и заднюю части. Специальные клетки, сгруппированные в виде мышц, помогали организмам двигаться вперед в поисках пищи для рта. Вокруг рта появлялись пучки щупалец или зубы, служащие для захвата пищи. Клетки, которые специализировались в поиске пищи по запаху или внешнему виду, также сосредотачивались в передней части тела, где формировалась голова с мозгом, координирующим сигналы нервной системы, сложность которой все возрастала.

Тем временем тело ранних червеобразных предков человека приобрело двустороннюю симметрию: каждая сторона представляла собой зеркальное отражение другой. Это облегчало продвижение вперед, поворот в ту или иную сторону и сохранение правильного курса движения. Парность наших конечностей, глаз, ушей и ноздрей является следствием такого строения тела.

Примитивное наследие.

Основными особенностями устройства тела мы, вероятно, обязаны нашим отдаленным червеобразным предкам.

а — Центральная пищеварительная система со ртом, пищеварительным каналом

ианальным отверстием.

б— Двусторонняя симметрия парных конечностей и некоторых других органов.

Передняя и задняя части тела.

На этом продольном разрезе червя показано направленное прохождение пищи, обусловленное развитием трех функциональных структур.

а — Рот.

б — Пищеварительный канал. в — Анальное отверстие.

Amphioxus, современный

ланцетник.

У него нет ни головы, ни челюстей, ни позвонков,

но подобные существа, вероятно, были предками всех позвоночных — от рыб до человека.

Как и у рыб, у ланцетника есть:

а — Жабры.

б— Нервный тяж.

в— Homox орда (предшественник позвоночника).

г— Хвостовой плавник.

Развитие позвоночника.

На шести рисунках прослеживается эволюция позвоночника от горизонтального стержня до вертикального столба.

1. Прямой позвоночник рыбы эустеноптерон

(Eusthenopieron) дал выигрыш в силе ее плавательным мышцам. Эта рыба жила 375 миллионов лет назад.

2.Сильный изогнутый позвоночник поддерживал ранних ползающих земноводных, таких как ихтиостега (Ichthyostega), при их передвижении по суше.

3.Сложные изменения позвоночного столба и ребер улучшили способность

кпередвижению по суше древнего пресмыкающегося тринаксодона (Thrinaxodon),

похожего на млекопитающих, предком которых он, возможно, являлся.

Человеческое тело состоит в основном из костей и мышц, развившихся из среднего слоя клеток, который впервые образовался между двумя другими слоями у некоторых ранних беспозвоночных. У многих из них появилась наружная раковина или скелет для защиты и опоры, а у позвоночных развился внутренний костяной скелет. Скопления кальция и фосфора служили двойной цели: как защита жизненно важных органов и как место прикрепления мышц, что создавало точку опоры для конечностей или плавников. Краб вынужден по мере роста сбрасывать время от времени свой панцирь, лишаясь защиты до тех пор, пока не затвердеет новая броня. Внутренний же скелет растет одновременно со всем телом.

Основной частью скелета бесчелюстных рыб и всех позднейших позвоночных является спинной хребет (позвоночник), состоящий из соединенных друг с другом позвонков. Они укрывают легко уязвимый спинной мозг. Ребра, расположенные через определенные промежутки по обеим сторонам спинного хребта, защищают мягкие внутренние органы и слу-

жат местом прикрепления находящихся между ними мышечных волокон. С помощью мышц рыба поворачивает свое тело, отталкивается хвостом от воды

ипродвигается вперед.

Урыб почти прямой позвоночник и сравнительно слабые позвонки. Позвоночные, передвигающиеся по суше, нуждаются в более сильной внутренней опоре. Ранние земноводные, такие как Ichtyostega, имели прочный, изогнутый в виде плавной дуги позвоночник, к которому снизу было подвешено тело; большая грудная клетка поддерживала тело, когда оно лежало на земле. Кроме того, ребра, вероятно, раздвигались и сдвигались, помогая работе легких.

Унекоторых наземных позвоночных спинной хребет претерпел сложные изменения. По мере того как конечности становились органами передвижения, хвост уменьшался и превращался просто в балансир или метелку, отгоняющую мух. У человекообраз-

ных обезьян и человека хвост исчез совсем, ребра

вобласти шеи и поясницы постепенно сошли на нет.

Упресмыкающихся, бывших предками млекопитающих, уменьшился размер шейных ребер, что позволило им более свободно двигать головой, а шейные позвонки выпрямились и подняли голову вверх. У некоторых млекопитающих в результате дальнейшего изменения двух первых шейных позвонков голова стала еще более подвижной. У человека обозначился второй изгиб позвоночника в нижней части спины, который приподнял грудь и подал ее несколько назад. Грудь и голова оказались выше бедер, что обеспечило телу хорошее равновесие при стоянии на двух ногах.

4.Гибкий позвоночник ранних насекомоядных млекопитающих, похожих на эту современную полуобезьяну тупайя, позволял им карабкаться по деревьям.

5.У почти прямоходящих шимпанзе позвоночник более прямой, чем у их четвероногих обезьяноподобных предков, имевших дугообразно изогнутый хребет.

6.Прочный и подвижный позвоночный столб человека имеет изгибы, позволяющие удерживать голову и тело над центром тяжести.

Из костей, находившихся ранее в кожном покрове, сформировались верхняя и передняя части нашего черепа, а также в основном его боковые стенки и нёбо рта. Только задняя часть нашего мозга и его основание все еще защищены костями древней черепной коробки.

Можно проследить происхождение почти всех костей нашего черепа от черепа кистеперых рыб, живших 350 миллионов лет назад. Но, приспосабливаясь к жизни на суше, эти рыбы утратили кости, защищавшие жабры и горло. У земноводных, как и у млекопитающих, появились различные виды зубов, отверстие в черепе, расположенное позади глаз и обеспечивающее более свободное движение челюстных мышц, а также наднёбная костная перегородка, которая позволяет дышать во время еды. Наряду с этим исчезли некоторые черепные и челюстные кости. Из семи челюстных костей, имевшихся у ранних земноводных, у млекопитающих сохранилась лишь одна зубная кость. Кроме того, у них появилось новое сочленение, которым прикрепляется челюсть к черепу, причем маленькие косточки прежнего челюстного сочленения переместились и стали слуховыми косточками среднего уха, которые дают нам возможность слышать звуки.

Одновременно черепные коробки ранних млекопитающих увеличились вместе с увеличением объема мозга. Дальнейшее изменение строения черепа соответствовало развитию мозга ранних приматов (см. с. 34—35).

Развитие нижней челюсти.

На примере трех челюстей показана тенденция

куменьшению числа костей.

а— Земноводное, похожее

на млекопитающее; семь костей. От таких земноводных произошли млекопитающие.

б — Раннее млекопитающее; четыре кости.

в — Другое раннее млекопитающее; одна кость, как и у современных млекопитающих.

Образование зубов из выростов плакоидной чешуи.

На поперечных разрезах чешуи акулы и зуба млекопитающего видны сходные черты, свидетельствующие о том, что зубы развились из элементов кожного покрова.

А— Чешуйка акулы.

Б— Коренной зуб млекопитающего.

а— Полость пульпы.

б— Дентин (вещество зуба).

в— Эмалеподобный витродентин (у акулы) или эмаль (у млекопитающего).

Развитие конечностей.

На шести рисунках прослеживаются изменения костей таза и грудной клетки (бедер и плеч), которые дали конечностям выигрыш

впрочности и силе.

1.Таз рыбы Eusthenopteron

не был прикреплен к спинному хребту, а плечевой пояс этой рипистидии был соединен с почти неподвижным черепом.

2.Тазовый пояс, соединяющий задние конечности

спозвоночником, и плечевой пояс, отделенный от черепа, давали больший выигрыш

всиле и большую свободу движений ранним четвероногим животным, подобным этому земноводному Ichthyostega.

3.Дальнейшие изменения сделали конечности этого звероподобного пресмыкающегося — тринаксодона — еще более сильными и подвижными.

4.У полуобезьяны тупайя длинный узкий таз и подвижное плечевое соединение, что позволяет ей поднимать передние лапы и лазать

по деревьям.

Конечности

Руки и ноги представляют собой отростки тела, историю которых можно проследить по ископаемым остаткам, начиная с массивных плавников рипидистий (Rhipidistia) — кистеперых рыб, которые, возможно, являются предками всех наземных позвоночных.

Эти плавники служили главным образом в качестве балансиров, но были достаточно сильными, что позволяло их обладателям, которые дышали воздухом, переползать короткие расстояния по суше. Передние плавники (предшественники рук) были присоединены к плечевому поясу, прикрепленному в свою очередь к черепу. Задние плавники (предшественники бедер и ног) прикреплялись к костям таза внутри тела.

У ранних земноводных из плавников развились членистые конечности. Колени и локти выдавались вбок по сторонам тела. Задние конечности были прикреплены к тазовому поясу, усиленному связкой со спинным хребтом, что облегчало продвижение вперед. Одновременно с этим плечевой пояс отсоеди-

пился от черепа, и теперь голова и передние конечности получили возможность двигаться независимо друг от друга. Почти каждая из костей конечностей этих древних доисторических животных имеет свой аналог в скелете человека. Изменения связаны в основном не с числом костей, а с соотношением их размеров.

У высокоразвитых пресмыкающихся, похожих на млекопитающих и являющихся далекими потомками земноводных, развились конечности с локтями и коленями, находящимися с нижней стороны тела, что позволило делать более широкие шаги и быстрее передвигаться по суше. Каждая из конечностей заканчивалась пятью вытянутыми вперед когтистыми пальцами; прежний массивный плечевой пояс стал легче, что увеличило подвижность передних ко-

нечностей.

Такое же строение тела сохранилось и у ранних млекопитающих. Дальнейшее развитие тела, позволившее приматам в конце концов перейти к ходьбе на двух ногах и освободившее их руки, будет рассмотрено в последующих главах.

5.Таз и плечевой пояс человекообразной обезьяны позволяют ей ходить и лазать, используя все четыре конечности, а также висеть на ветках, держась за них руками.

6.Короткий широкий таз

иширокие подвижные лопатки человека позволяют ему ходить на двух ногах

исвободно вращать руками.

Увеличение числа мышц.

а — Двух мышц достаточно для управления грудным плавником рыбы.

б — Семь мышц управляют работой плеча и верхней части передней лапы наземного пресмыкающегося — ящерицы.

Развитие мимики.

A. Невыразительный взгляд рыбы связан с отсутствием лицевой мускулатуры.

Б. Мускулатура и выражение лица у опоссума.

B. Высокоразвитая мускулатура позволяет человеческому лицу принимать самые разные выражения.

Подушечки и папиллярные линии (вверху)

1. Лапа насекомоядного.

на которой видны нестирающиеся кожаные подушечки, богатые кератином — роговым протеином эпидермиса.

2.Рука человека

спапиллярными линиями, помогающими удерживать предметы; папиллярные линии напоминают узор на подушечках лап наших насекомоядных предков.

Развитие нервной системы.

Два беспозвоночных (изображены с сильным увеличением) представляют основные стадии эволюции нервной системы.

А — Гидра (Hydra),

пресноводная родственница медуз и актиний (морских анемонов), имеет нервную сеть охватывающую все тело систему нервных клеток.

Б — Планария (Planaria),

плоский червь, имеет двустороннюю симметрию и центральную нервную систему.

а — Мозг, расположенный

вголовной части.

б— Нервные тяжи (предшественники нашего

спинного мозга).

Нервы и органы чувств

Все животные общаются и управляют своим телом с помощью нервных клеток. Наша сложная нервная система восходит к неупорядоченной нервной сети низших существ, подобных медузам. У рыб появилась внутренне взаимосвязанная нервная структура, спинной мозг которой управляет рефлекторными действиями, пересылает в головной мозг сигналы от нервных окончаний, специализирующихся на вкусовых, обонятельных и зрительных ощущениях. Нервная система также поддерживает равновесие и передает приказы головного мозга отдельным группам мышц.

У нас, как и у ранних позвоночных, основные органы чувств сосредоточены в голове — бывшем переднем конце тела. У человека, как и у рыб, большинство этих органов получают ощущения от веществ, растворенных в воде, или от вибраций, проходящих по жидкости. Так, вкусовые сосочки языка человека различают вещества, растворенные в воде. А носовые мембраны должны быть влажными, чтобы чувствовать запахи. Поскольку носовые мембраны связаны и со ртом, запахи являются, на самом деле, сочетанием вкусовых и обонятельных ощущений.

Как и у рыб, жидкость, заключенная в закрытых трубках внутреннего уха человека, обеспечивает ему ощущение равновесия. Но изменения в ходе эволюции -- сначала у земноводных, затем у пресмыкающихся и наконец у млекопитающих — преобразовали строение некоторых частей прежних рыбьих жабр, снабдив уши наружными отверстиями и превратив их в эффективные органы слуха, которые воспринимают звуковые колебания, передаваемые по воздуху. Внутри ушей звуки преобразуются в колебания жидкости, которая омывает нервные окончания в улитке - свернутой трубке внутреннего уха.

Глаза возникли даже раньше, чем уши, образовавшись из чувствительных к свету пятен, имевшихся у примитивных беспозвоночных. Уже у первых рыб были парные глаза, очень похожие на наши и устроенные подобно фотокамере. Но слезные железы, которые смачивают глаза, подверженные воздействию воздуха, появились только у земноводных, а веки образовались еще позднее — у пресмыкающихся. Острое бинокулярное цветовое зрение, которым владеет человек, возникло у ведущих дневной образ жизни предков человекообразных обезьян.

Развитие мозга.

По продольным разрезам четырех голов прослеживаются последовательные изменения пропорций трех основных отделов мозга.

1.Мозг рыбы.

2.Мозг пресмыкающегося.

3.Мозг примитивного млекопитающего

4.Мозг человека.

Вкаждом н из них мы видим:

а— Задний, или ромбовидный, мозг (включая его ответвление - мозжечок).

б — Средний мозг.

в — Передний (большой) мозг

Слои мозга (вверху на с. 35). Согласно одной из теорий, наш мозг состоит из трех слоев, которые отражают стадии его эволюции.

а — Стадия пресмыкающихся; задний и средний мозг — рудимент прошлых эпох.

Мозг

Человеческий мозг, который изобрел столько раз нообразных вещей — от кремневых топоров камеи ного века до атомных бомб, ведет начало от про стого вздутия спинного мозга в его головной часто около основных органов чувств. Головной мозг в качестве координирующего центра нервной системы появился уже у таких примитивных животных как дожившие до настоящего времени плоские черви. Но эти существа, как и большинство беспозвоночных, руководствовались главным образом инстинктом; разумное поведение стало возможным только с появлением более крупного и сложного мозга.

Уже у ранних рыб мозг, как и у нас, состоял и трех основных частей: задней, средней (мезэн

цефалон) и передней (диэнцефалон). Но функции мозга рыб очень ограниченны. Его задняя часть обеспечивает равновесие, средняя отвечает за зрение, а передняя ведает главным образом обонянием.

Упресмыкающихся сравнительно сильнее развиты задняя и средняя части мозга, что способствует улучшению слуха, зрения и координации деятельности органов чувств; все эти эволюционные изменения помогают приспособиться к наземному образу жизни.

Уранних млекопитающих мозг становится значительно более крупным и сложным, чем у пресмыкающихся. В задней части мозга появляется крупный мозжечок, похожий по своей форме на кочешок капусты; он осуществляет координацию сложных движений. Функция координации деятельности органов чувств передалась в переднюю часть, из которой развился крупный, обладающий многочисленными извилинами отдел головного мозга, управляющий процессами запоминания и обучения. Даже у млекопитающих с маленьким мозгом, например у ежа,

передняя часть мозга преобладает над средней. У более высокоразвитых млекопитающих, например у обезьян, передние доли мозга становятся относительно еще более крупными (этот процесс рассматривается в нескольких следующих главах). Огромный головной мозг человека — местопребывание разума -- перерос и затмил своими размерами остальные части мозга, значительно преобразовав при этом сам череп.

б — Стадия древних млекопитающих, область вокруг верхней части мозгового ствола — центр эмоций.

в — Стадия поздних млекопитающих; кора головного мозга - центр разума.

Развитие коры головного мозга

(слева).

На схематическом изображении (вид сбоку) прослеживаются тенденции развития коры левого полушария. Большая часть серого вещества, богатого нервными клетками, собирается на поверхности мозга, образуя

его кору, или паллиум («плащ»).

А— Примитивная форма мозга.

Б— Земноводное.

В— Примитивное пресмыкающееся.

Г — Высокоразвитое пресмыкающееся.

Д — Примитивное млекопитающее.

Е — Высокоразвитое млекопитающее. Изображены следующие органы.

а — Обонятельная луковица. б — Палеоиаллиум (старая плашевидная часть головного мозга).

в — Архипаллиум (примитивная плетевидная часть).

г — Базальные нервные центры. д — Неопаллиум (новая плащевидная часть, богатая ассоциативными центрами).

е — Гиппокамп, или аммониев рог (прежний архипаллиум). ж — Обонятельная доля мозга (прежний палеопаллиум, или «обонятельный мозг»).

Как возникли легкие (вверху). На продольных разрезах видно общее происхождение легких у наземных позвоночных

иплавательного пузыря у рыб.

1.Примитивное легкое двоякодышащей рыбы развилось из горлового кармана (мешка, камеры).

2.Модификация легкого двоякодышащей рыбы.

3.Наполненный воздухом плавательный пузырь, придающий плавучесть костистым рыбам.

4.Легкое наземного позвоночного с имеющей много складок внутренней стенкой, которая позволяет дышать эффективнее, чем более простые легкие рыбы.

Развитие кровообращения

(справа).

1. Кровообращение рыбы; двухкамерное сердце нагнетает венозную кровь из тела в жабры, свежая кровь поступает из жабр в тело.

2.Кровообращение одного из пресмыкающихся;

трехкамерное сердце нагнетает смешанную кровь в легкие и тело.

3.Кровообращение

млекопитающих; четырехкамерное сердце не дает смешиваться венозной

иартериальной крови.

а— г Камеры сердца.

д— Тело.

е— Капилляры жабр.

ж— Легкие.

Три системы жизнеобеспечения

Легкие, система кровообращения и почки осуществляют жизненно важные функции. Легкие снабжают тело кислородом, необходимым для «сжигания» пищи и обеспечения жизненных процессов энергией, а также удаляют из организма отработанный газ — двуокись углерода. Кровь поставляет клеткам требующиеся им питательные вещества и кислород. Почки очищают кровь и удаляют вредные отходы жизнедеятельности тела.

Легкие по своему происхождению, вероятно, восходят к влажным мешочкам в горле кистеперых рыб, в которых они накапливали атмосферный воздух, необходимый для жизни в болотных лужах с низким содержанием кислорода. Легочные мешки земноводных и даже пресмыкающихся еще и сейчас имеют участки поверхности, приспособленные для поглощения кислорода. Легкие млекопитающих крупнее по размерам и сложнее по строению. У земноводных воздух накачивается мышцами горла, а у млекопитающих своего рода вакуумный насос приводится в действие мышцами ребер и диафрагмой.

У двоякодышащих рыб нос, выполнявший первоначально лишь функции обоняния, превратился в орган, который позволяет всасывать воздух в легкие и предотвращает попадание в них воды. У пресмыкающихся надо ртом появилось костное нёбо, частично отделяющее пищу от вдыхаемого воздуха. У млекопитающих к костному нёбу добавилось мягкое нёбо, позволяющее не прерывать дыхание во время еды, что жизненно необходимо для теплокровных животных.

Наша система кровоснабжения унаследовала очень архаичные черты: так, соленый вкус крови свидетельствует о том, что нашими предками являются простые одноклеточные организмы, приспособленные к обитанию в морской среде. Однако система кровообращения подверглась коренному преобразованию. Древняя система сердце — жабры, имевшаяся у предков современных рыб, преобразовалась в систему, состоящую из сердца и кровеносных сосудов, по которым венозная кровь подается в легкие, а свежая, обогащенная кислородом кровь поступает из легких в клетки по всему телу. У наших холоднокровных земноводных и пресмыкающихся предков легкие развивались быстрее, чем система кровообращения. Только у птиц и млекопитающих имеется четырехкамерное, так сказать «двуствольное», сердце, в котором свежая (артериальная) кровь полностью отделена от венозной. Такая эффективная система кровообращения делает нас теплокровными и позволяет нашему телу поддерживать равный темп жизнедеятельности — вне зависимости от времени суток и температуры окружающей среды.

Почки, по-видимому, произошли от имевшихся у беспозвоночных крошечных изолированных трубочек, по которым отбросы жизнедеятельности организма откачивались из полостей между органами. У рыб эти насосы сгруппировались в виде двух длинных полосок, расположенных внутри тела; к ним добавились очищающие кровь фильтры — почки, и отбросы организма стали удаляться через специальное выводное отверстие — клоаку. У пресмыкающихся почки образовали два плотных скопления, сосредоточенных в дальней задней части тела. У человека и прочих млекопитающих каждый из канальцев почек приобрел длинный завиток, выводящий часть воды обратно в тело, что препятствует его высыханию.

Развитие почек (вверху).

1. У низших позвоночных почки образуют две длинные полоски, выделяющие мочу через клоакальную полость вместе с твердыми продуктами обмена. 2. У млекопитающих почки представляют собой два

бобовидных органа, выделяющие мочу через мочевой пузырь.

а — Почки. б — Клоака.

в — Мочевой пузырь.

Уменьшение числа артерий

(внизу).

На пяти рисунках показано уменьшение числа артерий, сопровождавшее переход от жабр к легким.

А— Примитивная рыба.

Б— Рыба, дышащая легкими.

В— Земноводное.

Г — Пресмыкающееся. Д — Млекопитающее. 1—6 — Дуги аорты

(первоначально связанные

сжабрами).

а— Камеры сердца. б — Легкие

Наружное оплодотворение.

Самка рыбы мечет икру. Самец выпускает облачко спермы, которая оплодотворяет икру вне тел родителей.

Развитие половых органов.

Изменение мужских и женских половых органов способствовало переходу к внутреннему оплодотворению.

1. Самец низшего позвоночного животного; сперма из яичек выходит через клоаку.

2.Самка низшего позвоночного; яйцеклетки из яичников выходят через клоаку.

3.Самец млекопитающего; сперма из яичек (обычно опушенных) проходит через мочеиспускательный канал полового члена (не показан на рисунке), а затем попадает во влагалище.

Размножение

Способ, посредством которого оплодотворяется человеческая яйцеклетка, и ее последующий рост в материнском теле совершенно непохожи на подверженную рискованным случайностям манеру размножения наших далеких предков. Подобно их современным родственникам, эти древние морские беспозвоночные, по всей вероятности, беспорядочно метали в море огромные количества мужских и женских клеток. У позвоночных же развились более целенаправленные и эффективные способы выделения половых клеток, гарантирующие оплодотворение яиц спермой.

У примитивных позвоночных половые железы испускают сперму и яйца в полости тела, откуда они выделяются через поры, расположенные поблизости от отверстий, выводящих из тела отбросы. Но у рыб развились особые трубки для выведения наружу продуктов деятельности половых желез.

Земноводные, подобно рыбам, мечут свою не имеющую твердой скорлупы икру в воду, где она оплодотворяется вне тела самки. У пресмыкающихся способ размножения приспосабливается к наземному образу жизни. Самцы вводят сперму непосредственно внутрь тела самок, где влага предохраняет сперматозоиды от гибели. Оплодотворение яйцеклетки внутри тела позволяет самкам пресмыкающихся откладывать меньше яиц, чем, скажем, лягушка или

жаба, чтобы обеспечить достаточную для сохранения данного вида численность потомства.

Яйца пресмыкающихся приспособлены для развития в наземных условиях. Они покрыты скорлупой, окружены пленкой — мембраной и содержат вместилище жидкости, что предохраняет зародыш от повреждений и высыхания. В яйцах имеются также значительный запас пищи в виде желтка, своеобразные «легкие» и коллектор для отходов жизнедеятельности.

Человек и прочие млекопитающие унаследовали от пресмыкающихся основные особенности строения этого так называемого амниотического яйца, но в то время как большинство пресмыкающихся откладывают яйца и оставляют их в прогретом солнцем грунте до тех пор, пока вылупятся детеныши, яйца плацентарных млекопитающих развиваются в тепле и безопасности в материнской утробе. Здесь временный орган — плацента — снабжает еще не родившегося детеныша большим количеством питательных веществ, чем то, которое могло поместиться внутри яйца, ограниченного скорлупой; через плаценту же осуществляется и выделение из зародыша продуктов распада. Это новшество в способе размножения оказалось столь успешным, что наш вид продолжает процветать, несмотря на длительную беременность, заканчивающуюся обычно рождением лишь одного беспомощного малыша.

Эмбрионы и эволюция.

На трех разрезах прослеживаются изменения в защите и питании зародыша, развивающегося в теле матери.

А— Эмбрион земноводного.

Б— Эмбрион пресмыкающегося. В — Эмбрион человека

(млекопитающего).

а — Эмбрион.

б— Желток (запас пиши). в— Белок (запас пищи).

г — Оболочка (защита).

д — Водяная оболочка, или амнион (амортизирующий

мешочек).

е — Хорион (воздушное пространство, через которое поступает кислород и удаляются газовые отбросы).

ж — Аллантоис, мочевой мешок (место, где собираются отходы метаболизма).

з — Плацента (временный орган с хорноновой или аллантоидной структурой); проходящая через плаценту кровь матери снабжает эмбрион питательными веществами и кислородом и удаляет продукты распада.

и — Матка (орган, в котором происходит внутриутробное развитие зародыша).

Три слоя клеток.

Человеческий эмбрион через несколько дней после своего возникновения похож на зародыш любого другого позвоночного. Каждый эмбрион состоит из эктодермы, мезодермы и эндодермы — трех слоев клеток, из которых развиваются все органы тела.

Рудиментарные органы.

Эти три органа, возникшие

входе эволюции, сохраняются

учеловека, хотя и не выполняют

сейчас никаких полезных функций.

а — Аппендикс.

б— Ушные мышцы.

в— Копчик (рудиментарная хвостовая кость).

Сходство человеческого эмбриона с эмбрионами других животных является убедительным доводом в пользу нашего родства с другими формами жизни.

У каждого животного, от червя до человека, рост тела начинается со всего лишь двух слоев делящиеся клеток — внешнего (эктодермы) и внутреннего (эндодермы), которые соответствуют двум слоям клеток, образующим тело таких примитивных беспозвоночных, как медуза. Из эктодермы развиваются кожа и нервная ткань; из эндодермы — внутреннее покрытие пищеварительного тракта и связанные с ним органы, такие как поджелудочная железа и печень, а также жаберные или легочные ткани и некоторые другие органы. Но у всех позвоночных из третьего среднего слоя — мезодермы — развивается большинство частей тела, включая кости, мышцы, артерии и вены, органы половой и мочевой систем и хрящевой стержень (хорда), являющийся предшественником позвоночника.

На ранней стадии жизни эмбриона клетки мезодермы по обоим бокам хорды образуют сегменты (сомиты), являющиеся двусторонними зачатками сегментированного тела позвоночных. На этой стадии человеческий зародыш напоминает зародыш рыбы: имеет подобный рыбьему мозг, «жаберные мешки» на шее, зачатки конечностей, похожие на плавники; разделенные на сегменты мышцы вдоль туловища; хвост; сердце и почки, как у рыбы, и несколько больших парных кровеносных сосудов, подобных тем, которые у рыб соединяют сердце и жабры.

Однако вскоре первоначальные органы, делающие зародыш человека похожим на рыбий, подвергаются изменениям в направлении уподобления его млекопитающему. Жаберные перегородки не превращаются в жабры, а образуют лицо, челюсти, гортань, язык, уши и эндокринные органы, расположенные в шее. Из потенциального рыбьего плавательного пузыря развиваются легкие. Большинство парных кровеносных сосудов, соединяющих сердце и жабры, уменьшаются в размерах и исчезают. Артерии конечностей перестраиваются и начинают снабжать кровью ноги и руки. В сердце образуются перегородки; почки приобретают форму, характерную для млекопитающих. Туловище утрачивает часть мышц — появляется талия. Через некоторое время о хвосте зародыша напоминают только сросшиеся кости в нижней части позвоночника.

Выпадение межпозвоночного диска.

Выпадение хрящевого диска, являющегося буфером между двумя спинными позвонками, создает болезненную нагрузку на спинномозговой нерв

иуменьшает подвижность.

1.Нормальный диск.

2. Выпавший диск.

а— Позвонок.

б— Нерв.

в — Диск.

Изъяны нашего организма

Несмотря на многочисленные преимущества, форма нашего тела имеет свои изъяны. Один автор даже заявил, что человек — это «несовершенное создание, настоящий винегрет признаков».

Большинство наиболее важных проблем связано с вертикальным положением скелета, первоначальная конструкция которого отчасти была похожа на горизонтальный арочный мост. Теперь, для того чтобы мы могли поворачивать туловище и наклоняться, у нас появились клиновидные позвонки, опирающиеся на свои массивные передние края. Но это ослабляет нижнюю часть позвоночника, и подымание тяжестей может привести к смещению позвонка или износившегося межпозвоночного хряща (диска), что вызывает острую боль в спине. Кроме того, в связи с изгибом основания позвоночника некоторые позвонки заходят довольно глубоко в родовые пути, доставляя неприятности матерям во время родов.

Поскольку тело опирается лишь на две конечности, ноги иногда страдают от перегрузки, а свод стопы прогибается, что приводит к плоскостопию, изменению формы костей и даже к искривлению пальцев ног и появлению сумок на их наружной поверхности.

Еще одним наказанием за переход к хождению на двух ногах является грыжа. У четвероногих животных кишечник прикреплен к позвоночнику широкой связкой; у человека кишечник меньше и закреплен не столь прочно. Поэтому кишки могут выпячиваться, выпирая вперед через ослабленную брюшную стенку.

Вертикальное положение тела мешает даже кровоснабжению. Для того чтобы вернуться от ног к сердцу, кровь должна преодолевать силу тяжести на протяжении примерно 1,2 м. Если поврежденные клапаны ножных вен не могут воспрепятствовать обратному стоку крови, то мы испытываем тяжесть и усталость в ногах и другие симптомы варикозного расширения вен. Плохой отвод венозной крови может также быть причиной воспаления бедренной вены левой ноги при беременности, когда усиленное давление внутренних органов прижимает эту вену к острой кости в месте соединения двух позвонков в нижней части позвоночника.

Ухудшение проходимости родового канала в результате двуногого хождения и увеличение черепов младенцев, создающие трудности при деторождении, а также другие неприятности — все это следствия несовершенного устройства нашего тела.

Узкие бедра.

А — Узкие бедра являются свидетельством того, что у женщины слишком узкий таз,

препятствующий нормальным родам; это является распространенной причиной операционного вмешательства при рождении ребенка.

Б — Широкие бедра означают, что отверстие таза имеет нормальную ширину и не создаст дополнительных проблем при родах.

О том, насколько сильно протеины различных видов животных отличаются друг от друга, можно судить по иммунологическим исследованиям, показывающим, как различные животные реагируют на чужую сыворотку крови.

В число других опытов входит сравнение последовательности аминокислот, из которых состоит данный протеин. Чем более схожа эта последовательность у различных животных, тем, как предполагается, в более тесном родстве друг с другом они находятся. Труднее выявить изменения последовательности нуклеотидов, из которых построены длинные цепочки молекул ДНК. В качестве так называемого «конечного предка» ДНК является хранительницей того, что было названо «окончательной истиной молекулярной эволюции».

Взятые в своей совокупности данные прямого и косвенного сравнения молекул подтверждают выводы анатомии и физиологии: ближайшие из ныне живущих наших родственников относятся к той группе, в которую входят человекообразные и прочие обезьяны, и, следовательно, у нас должны быть общие с ними предки.

Далее (см. с. 88—89) мы познакомимся с различными, подчас спорными, гипотезами молекулярной биологии о времени расхождения генетических ветвей, к которым принадлежат обезьяны и человек.

Генетический код (вверху). Генетический код. определяющий принадлежность к данному виду. представляет собой последовательность оснований, связывающих две нити нук.теотидов, которые образуют двойную спираль ДНК А — Основания на участке одной из нитей нуклеотидов.

Б— Фрагмент одной из нитей.

В— Соединение

комплементарных (дополняющих друг друга) оснований.

Г — Две нити, соединенные

искрученные в виде спирали.

а— Тимин.

б— Гуанин.

в — Цитозин. г — Аденин.

Последовательности аминокислот (слева).

Организмы различаются но последовательности аминокислот в белковом нитохроме c ферменте, который необходим для производства энергии. Чем больше указанный на диаграмме номер, тем значительнее различия между любыми двумя существами.

а — Человек.

б — Обезьяна макака-резус. в — Кролик.

г — Утка.

д — Гремучая змея.

е— Тунец.

ж— Мотылек.

з — Дрожжевой грибок.

Эволюционное древо приматов.

На схеме показаны возможные связи между современными и вымершими группами приматов по классификации Шалая

(Szalay) и Делсона (Delson). Их схема несколько отличается от традиционных классификаций. Номерами 1—4 обозначены подотряды: буквами — а—д — подчиненные им группы; шкала времени дана в миллионах лет.

1.Предок приматов,

2.Подотряд Plesiadapiformes.

3.Подотряд Strepsirhini.

а— Adapiformes.

б— Lemuriformes (лемуры и лори).

4. Подотряд Haplorhini. в—Tarsiiformes (долгопяты). г — Platyrrhini (широконосые), низшие обезьяны Нового Света. д — Catarrhini (узконосые), низшие обезьяны Старого Света, человекообразные обезьяны и человек.

Человек-примат

Хотя по общим особенностям нашего организма мы принадлежим к млекопитающим, по совокупности более детальных анатомических признаков нас можно отнести к приматам, т. е. к тому же отряду высокоподвижных млекопитающих, что и лемуры, низшие и человекоподобные обезьяны. По всей видимости, большинство особенностей, характерных для приматов, развились в результате приспособления к жизни, проводимой главным образом на ветвях деревьев.

Во-первых, на руках и ногах всех приматов имеются, как правило, пять гибких пальцев, на которых растут не когти, а ногти. Большие пальцы рук и обычно ног противопоставлены прочим пальцам, что удобно для хватания предметов. Чувствительные кисти на конце длинных подвижных рук служат в качестве органов осязания.

Коренные зубы со сравнительно низкими выступами и увеличенная нижняя часть кишечника с ферментационной камерой, состоящей из слепой кишки и аппендикса, приспособлены для измельчения и переваривания растительной пищи, хотя многие приматы всеядны.

При древесном образе жизни приматам было легче осуществлять связь между собой при помощи зрения, а не обоняния, и поэтому у них носы короче и обоняние развито слабее, чем у многих других млекопитающих. Зрение же приматов неимоверно обострилось.

Большие, направленные вперед глаза с острым трехмерным видением (цветовым у ведущих днев-

Признаки, характерные для приматов.

Общими для человека и других приматов являются следующие характерные признаки (обозначенные буквами д— з. встречаются также у различных низших млекопитающих).

а — Увеличенный мозг с двумя уникальными складками.

б — Большие, обращенные вперед глаза (глазницы окружены костными

прикрытиями).

в — Специфическое строение среднего уха.

г — Зубы «примитивного» типа. д — Ключица.

е— Раздельные лучевая

илоктевая кости.

ж — Раздельные большеберцовая и малоберцовая кости.

з — Пять подвижных пальцев на каждой конечности.

и — Большие пальцы рук обычно противопоставлены остальным пальцам, что позволяет захватывать предметы.

к — Четко выраженная пяточная кость.

л — Плоский ноготь на больших пальцах ног и, как

правило, ногти (а не когти) на остальных пальцах.

Предполагаемые предки приматов.

Предшественниками приматов могли быть те же предки, которых имеют следующие группы животных.

1.Летучие мыши.

2.Насекомоядные.

3.Копытные.

4.Хищные.

5.Зайцеобразные (кролики

и т. д.).

6.Грызуны.

7.Прыгунчиковые.

8.Шерстокрылы.

Как появились приматы

Приматы составляют одну из старейших, наиболее примитивных групп плацентарных млекопитающих, родословная которых остается неясной. Часть ученых утверждает, что эти группы произошли от одной из ветвей плацентарных млекопитающих, отдельные виды которой существуют и поныне. Время от времени специалисты по анатомии указывают на близкое сходство между приматами и самыми различными животными, такими как, например, землеройки, зайцеобразные (кролики, зайцы и пищухи), грызуны, хищники, копытные, летучие мыши и насекомоядные.

Из всех них наиболее вероятными предшественниками приматов являются насекомоядные. Представители этого обширного отряда примитивных млекопитающих, к которому относятся землеройки и ежи, имеют низкую мозговую коробку, длинное рыльце и неспециализированные конечности.

А из всех насекомоядных наиболее вероятным претендентом на роль нашего предка представляется зверек тупайя; одно время саму тупайю относили к приматам. Эти маленькие проворные обитатели лесов Юго-Восточной Азии больше похожи на белок с длинными заостренными мордочками, чем на обезьян. Но, как и у приматов, у тупайи крупный, по сравнению с размерами тела, мозг, большие глаза, примитивные коренные зубы, а большие пальцы имеют тенденцию противопоставляться остальным. Однако внимательное изучение этих особенностей наводит на мысль, что тупайи и приматы имеют меньше сходных черт, чем считалось раньше, хотя молекулы гемоглобина тех и других удивительно похожи.

Отдельные специалисты склонны искать предков приматов среди давно вымерших насекомоядных, которых называют микросиопидами. Известные нам виды микросиопид жили позже наиболее ранних из известных нам приматов, но у микросиопид более примитивное строение внутреннего уха. Возможно, ранние микросиопиды жили еще до первых приматов и были их предками. Но большинство специалистов не признают достаточно убедительной и эту гипотезу.

Не вполне однозначные доказательства наводят некоторых ученых на мысль, что у отряда древних приматов вообще отсутствовали такие характерные особенности, которые позволили бы установить их несомненное родство с какой-либо другой группой животных, являвшихся их предками.

Развитие среднего уха.

На рисунке показано, как возможные изменения в ходе эволюции различных

полуобезьян привели к появлению эктвтимпанума

прочного кольца или трубки, поддерживающих барабанную перепонку уха приматов.

а— Эктотимпанум.

б— Продольное сечение слуховой полости.

1. Предполагаемый предок приматов.

2. Низший примат.

3. Мегаладапид.

4. Лори.

5. Плезиадапид.

6. Древний долгопят.

Полуобезьяны

Первые приматы появились, вероятно, в Северной Америке или Европе около 70 миллионов лет назад. Они имели разные размеры: одни были величиной

смышь, другие с домашнюю кошку. Произошли они, возможно, от насекомоядных, похожих на тупайю (см. с. 50—51).

Упервых приматов, как и у их отдаленного потомка — человека, сохранилось по пяти пальцев на каждой конечности. Эта примитивная особенность, как выяснилось, была более полезной, чем узко специализированные конечности таких млекопитающих, как киты или лошади, оказавшихся навсегда связанными с одной определенной средой обитания или

сопределенным образом жизни.

Ранние приматы имели не ногти, а когти, и у них не было таких больших, направленных вперед глаз и такой укороченной лицевой части, как у большинства поздних приматов, но их коренные зубы уже походили на зубы обезьян и человека. До недавнего времени ученые объединяли ранних приматов, а также лемуров, лори и долгопятов, живущих ныне в тропических лесах Африки, Мадагаскара и Азии, в один подотряд, названный Prosimii («до-обезьяны»). Согласно более современной классификации, низшие приматы делятся на два подотряда: примитивных Plesiadapiformes и более высокоразвитых Strepsirhini, которые научились лучше прыгать, хватаясь при этом за ветки.

Расцвет полуобезьян совпал с эпохами палеоцена и эоцена, когда возникали, сменяя друг друга, десятки новых видов животных.

Некоторые из первых полуобезьян, вероятно, обитали преимущественно на земле. Однако 60 миллионов лет назад конкуренция со стороны появившихся в это время грызунов вынудила полуобезьян перейти к жизни на деревьях. Теперь острые зубы ранних насекомоядных приматов сменились перемалывающими молярами, приспособленными для измельчения листьев и фруктов; челюсти приводились в движение с помощью мышц, прикрепленных к широким и сильным скуловым костям. Тем временем конечности тоже изменились, приспосабливаясь к прыжкам и лазанию. Глаза сдвинулись в переднюю часть головы и стали фокусироваться на одном и том же предмете, что позволило совершать более точные прыжки с ветки на ветку и облегчило охоту за насекомыми.

Однако 30 миллионов лет назад полуобезьяны начали сдавать позиции, явившись жертвами похолодания климата на континентах Северного полушария и конкуренции со стороны своих собственных потомков — обезьян.

Родословное древо полуобезьян.

На рисунке показаны возможные эволюционные связи между семействами полуобезьян. Номерами обозначены подотряды, а буквами — семейства (согласно пересмотренной классификации высших приматов). Некоторые из этих групп представлены лишь немногочисленными ископаемыми остатками.

1.Plesiadapiformes.

а— Paromomyidae. 6 — Picrodontidae.

в— Plesiadapidae. г — Carpolestidae.

д— Saxonellidae.

2. Strepsirhini.

е— Adapidae. ж — Lemuridae.

з— Megaladapidae.

и— Archeolemuridae.

к— Paleopropithecidae. л — Daubentoniidae.

м — Indriidae.

н — Cheirogaleidae. о — Lorisidae.

3. Haplorhini.

п— Tarsiidae.

р— Omomyidae.

Дрейф континентов.

На трех картах показано, как произошло разделение континентов, которое привело к изоляции некоторых популяций ранних приматов.

1. 200 миллионов лет назад.

2.65—46 миллионов лет назад (палеоцен — средний эоцен).

3.46—38 миллионов лет назад (поздний эоцен).

а — Лавразия.

б— Еврамерика.

в— Азиамерика.

г — Северная Америка. д — Евразия.

Ранние приматы унаследовали от своих предков мир, подвергающийся серьезным изменениям. Когда 65 миллионов лет назад закончился меловой период, два доисторических сверхконтинента Лавразия (северный) и Гондвана (южный) раскололись на куски. В палеоцене и эоцене массы суши начали приобретать свои современные очертания и занимать современное положение. Северная Америка и Европа отделились друг от друга, а Южная Америка превратилась в остров, сначала лишь узкой полоской океана отделенный от Африки. Между тем на некоторых континентах мелководные, врезавшиеся в сушу моря то отступали, то продвигались вперед. В это же время выросли ранние Анды, Скалистые горы и другие горные хребты.

Перемещение континентов повлияло на климат. Вначале Северная Африка и Европа купались в тепле. Но к олигоцену (36—26 миллионов лет назад) повсюду произошло похолодание климата. Это привело к изменению растительного мира. Субтропические леса, буйно разросшиеся ранее на значительной части Северной Америки и Европы, уступили теперь место морозостойким деревьям и травам.

Все это повлияло на плацентарных млекопитающих, среди которых начали быстро возникать разнообразные виды, приспособленные к новому образу жизни и к тем средам обитания, которые освободились в результате вымирания динозавров в конце мелового периода. Ранние плацентарные млекопитающие смогли теперь широко распространиться по Евразии и Северной Америке, где и появилось большинство ранних приматов. Если горы или океаны разделяли один и тот же вид на отдельные популяции, в некоторых из них возникали новые разновидности, а другие виды просто вымирали.

Ко времени палеоцена от плацентарных млекопитающих размером с крысу произошли крупные виды, среди которых особенно выделяются примитивные копытные травоядные — кондилартры и ранние хищные млекопитающие — креодонты. Ко времени эоцена они столкнулись со все возраставшей конкуренцией со стороны ранних современных копытных и хищников. Тем временем грызуны вытеснили ранних приматов с земли на деревья.

Места обитания ранних приматов.

Места обитания приматов раннего кайнозоя на западе Северной Америки.

1.Карьер Гидли, Монтана.

2.Мейсон-Покет, Колорадо.

3.Бассейн реки Уинд, Вайоминг.

4.Бассейн Бигхорн, Вайоминг.

5.Бассейн Уинта, Юта.

6.Бассейн Бриджер, Вайоминг.

Характерные признаки рода Plesiadapis.

а — Длинный хвост.

б — Подвижные конечности

в— Когти, а не ногти.

г— Челюсти и зубы, характерные для грызунов. д — Глаза, расположенные

по бокам головы.

е— Длинная мордочка.

ж— Отсутствие костной

перегородки позади глазниц.

Первые приматы

Считается, что первые приматы составляли подотряд Plesiadapiformes («близкие к Adapiformes»). Большинство из них специалисты относят к приматам исходя из строения внутреннего уха. Но их череп, конечности и длинные, более низко посаженные средние резцы, которые выступали вперед, обладали примитивными чертами, не встречающимися у более поздних приматов. Эта группа, вероятно, произошла от ранних насекомоядных, но многие из составлявших ее видов питались жесткой растительной пищей. Появилось, по крайней мере, пять семейств, в которые входило 20 сильно отличавшихся друг от друга родов размерами от мыши до кошки. Многие из них, возможно, были похожи на грызунов, но большинство известно нам только по ископаемым зубам и осколкам черепа. От какой-нибудь из этих ранних форм, возможно, и произошли все остальные приматы.

Эта группа жила 70—40 миллионов лет назад и, очевидно, распространилась из Северной Америки

вЕвропу через Гренландию, которая представляла собой тогда теплый, поросший лесами сухопутный переход, связывавший эти два континента. Возьмем

вкачестве примера представителей четырех из этих семейств.

1. Purgatorius — древнейший из известных нам приматов, величиной с крысу. Имел четыре предкоренных зуба (это больше, чем у позднейших приматов) и острые трехбугорные коренные зубы, такие, как у насекомоядных, но с добавочным выступом, именуемым «пяткой», что обеспечивало увеличение жевательной поверхности. Время — поздний мел — палеоцен. Место — штат Монтана (США). Семейство Paromomyidae.

2. Plesiadapis был похож скорее на белку с длинной мордочкой, расположенными по бокам глазами, выступающими вперед долотообразными резцами, пушистым хвостом и когтями на лапках, не приспособленных для хватания. Он питался листьями, хорошо прыгал и, возможно, жил стадами, часто не на деревьях, а на земле. Время — средний палеоцен — ранний эоцен. Место — штат Колорадо (США) и Франция. Семейство Plesiadapidae.

3.Carpodaptes был величиной с мышь, имел коренные зубы с пилообразными краями и огромный предкоренной зуб (премоляр) для резания жесткой растительной пищи. Время — палеоцен — ранний эоцен. Место — Северная Америка. Семейство Сагроlestidae.

4.Zanycteris был крошечным, похожим на мышь приматом с коренными зубами, как у летучей мыши. Он мог питаться нектаром цветов, фруктами или насекомыми. Время — поздний палеоцен. Место — Северная Америка. Семейство Picrodontidae.

Череп карподапта.

Как и другие плезиадапиды, Carpodaptes имел длинные выступающие вперед нижние резцы (а), а также крупные нижние предкоренные зубы (б). Длина черепа около 1 дюйма (2,54 см).

Зубы пургаториуса.

Представлены коронка коренного зуба (а — вид сбоку, б — вид сверху) и неполная нижняя челюсть (в); все дано в крупном увеличении. Коренные

зубы с уплощенной поверхностью помогали приматам разжевывать растительную пищу.

Челюсть заниктериса.

На этом рисунке нижней челюсти показаны (со значительным увеличением) простые коренные зубы с низкой коронкой, похожие на зубы летучей мыши. Некоторые специалисты предполагают, что заниктерис питался мягкими плодами, подобно современным растительноядным рукокрылым (крыланам).

1. Notharetus имел довольно длинную мордочку, гибкую спину, длинные тонкие ноги; его большие пальцы были отделены от прочих. Свой длинный хвост он использовал в качестве балансира при лазании на верхушки деревьев и при прыжках. У него были небольшие клыки, маленькие вертикальные резцы и полнь!й набор коренных зубов, включая моляры с низкой коронкой, способные растирать листья, превращая их в мягкую кашицу. Длина — 33 дюйма (84 см). Время — средний эоцен. Место — штат Вайоминг, США. (Обитал преимущественно в Северной Америке, но встречался также в Европе, Африке и Азии). Подсемейство Notharctinae.

2. Adapts несколько похож на Notharctus, но его сильные короткие челюсти были способны двигаться лишь вверх и вниз и не могли растирать пищу боковыми движениями. Adapts, вероятно, питался жесткими волокнистыми растениями. У него был несколько примитивный головной мозг, но со сравнительно более крупными височными долями, чем у млекопитающих не-приматов. Длина — 16 дюймов (40 см). Время — средний и поздний эоцен. Место — Западная Европа. Подсемейство Adapinae (Европа и Северная Америка).

Два адапида.

Номера рисунков соответствуют указанным в тексте.

1. Нотарктус. Многие ученые считают, что адапиды могли передвигаться и совершать прыжки, сохраняя вертикальное положение тела.

2. Адапис. Некоторые специалисты полагают, что адапиды лазали по деревьям, цепляясь за них всеми четырьмя конечностями.

Черепа адапид.

Черепа нотарктуса (А) и смилодектеса (Б)

(разновидность с укороченной лицевой частью) имеют характерные для адапид особенности, не встречающиеся

у плезиадапид.

а— Направленные вперед глаза, обеспечивающие

стереоскопическое видение. б — Костяная пластинка, защищающая глаза сзади.

в — Относительно крупный мозг. г — Укороченная лицевая часть.

д — Более вертикальное положение резцов.

Гигантский лемуроид.

Мегаладапис, недавно вымерший лемуроид с острова Мадагаскар, весил столько же, сколько в среднем весит современная женщина, и был величиной с большую собаку. Вероятно, он ощипывал листья и медленно лазал по деревьям, делая иногда осторожные прыжки.

Сравнение черепов.

А — Свиноподобный череп мегаладаписа, питавшегося листьями (представитель вымершего семейства Megaladapidae).

Б — Похожий на человеческий, укороченный череп гадропитека (Hadropithecus), пищей которого были травы (представитель вымершего семейства Archaeolemuridae).

Лемуры

Lemuriformes во многих отношениях похожи на своих предков Adapiformes (см. с. 58). Главное различие между этими двумя группами состоит в том, что у Lemuriformes длинные нижние выступающие вперед зубы превратились в гребень для ухода за шерстью.

Ученым известно около 30 родов, девять из которых вымерли, большей частью недавно. Lemuriformes появились, вероятно, около 25 миллионов лет назад в позднем олигоцене, но находки ранних ископаемых форм немногочисленны.

Родиной семи семейств (а всего в этой группе их насчитывается восемь) был Мадагаскар, где они дали значительное разнообразие форм благодаря отсутствию на острове крупных хищников (до тех пор, пока здесь несколько сотен лет назад не появился человек). Большинство из этих животных имеют резкие очертания мордочки, длинные конечности и хвосты, ловко лазают по деревьям, питаются фруктами, листьями или насекомыми. Восьмое семейство — лориобразные (Lorisidae) — включает медлительных азиатских лори и африканских потто, а также маленьких подвижных галаго из Африки.

Пять наших примеров могут дать некоторое представление о разнообразии Lemuriformes.

Места обитания лемуроидов.

На этой карте показано распространение современных лемуроидов.

а — Лорисиды.

б — Все прочие семейства.

Последние пристанища.

Единственный сохранившийся род долгопятов (Tarsius) обитает в расположенных

внизинах лесах только на некоторых островах ЮгоВосточной Азии. На карте отмечены крупнейшие из этих островов.

а — Суматра.

б— Борнео (Калимантан).

в— Оулавеси (Целебес).

г — Минданао.

Характерные признаки рода

Tarsius.

Некоторые признаки, отмеченные на этом скелете Tarsius, встречаются и у ископаемых

долгопятовых.

Долгопяты

К Tarsiiformes относится свыше 30 родов мелких приматов с укороченными мордочками; все они, кроме одного рода, уже вымерли. Три сохранившихся вида долгопятов имеют большие глаза, ведут ночной образ жизни и похожи на сказочных домовых. Но именно они, быть может, являются нашими ближайшими родственниками после обезьяны, так как у долгопята, обезьян и человека много сходных черт в строении носа и глаз, структуре головного мозга, строении тканей и в биохимическом составе клеток тела. И действительно, многие специалисты относят секцию Tarsiiformes наряду с высшими приматами к одному и тому же подотряду Haplorhini («простые носы»).

Tarsiiformes произошли в палеоцене от Adapiformes, а может быть, от Plesiadapiformes. Они дали разнообразные формы и распространились по континентам Северного полушария и Африке. Их расцвет пришелся на эоцен, но в олигоцене большинство из них вымерло, возможно, потому, что они не могли соперничать с появившимися в это время обезьянами.

ималоберцовая кости.

г— Длинные тонкие пальцы

кистей и стоп.

д — Присоединение позвоночника к черепу снизу, а не сзади (поэтому голова обычно держится прямо).

Приведем примеры из двух семейств.

1. Necrolemur имел короткую мордочку, большие, направленные вперед глаза, тяжелые выдвинутые нижние передние зубы и длинные пяточные кости. Он цеплялся вертикально за ствол дерева и, возможно, не сгибаясь прыгал с ветки на ветку. Размеры такие же, как и у современного долгопята (2). Время — эоцен. Место — Европа. Семейство Отоmyidae.

2. Tarsius, современный долгопят, имеет сухой, покрытый шерстью нос, 34 зуба, огромные глаза, большие уши, короткие руки, длинные гибкие ноги с длинными таранными костями, подушечки на кончиках пальцев и короткие ногти (но на каждой из ног есть по два пальца с когтями, служащими для причесывания). Длина — 4,7 дюйма (12 см), не считая длинного тонкого хвоста. Питается насекомыми и ящерицами. Место — Юго-Восточная Азия (вымерший Afrotarsius жил в Африке). Семейство Tarsiidae.

Череп древнего долгопята.

Подобно другим омомиидам, вымершая Rooneyia отличалась от современных долгопятов строением зубов и среднего уха, но имела и общие с ними признаки.

а — Укороченная лицевая часть.

б— Большие, направленные вперед глаза.

в — Узкое расстояние между

глазами.

г— Крупная черепная коробка.

Долгопяты — предок и потомок (масштаб не соблюден). Нумерация рисунков соответствует принятой в тексте.

1.Necrolemur.

2.Tarsius.