Общие закономерности организации биосферы
ЖИВОЕ ВЕЩЕСТВО
ФАКТОРЫ СРЕДЫ
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ НИШИ
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПИРАМИДЫ
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПИРАМИДЫ
Пирамиды численности
Пирамиды численности
Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. При этом сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории., сгруппировав их по трофическим уровням. После таких подсчетов становится очевидным, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от второго трофического уровня к последующим. Численность растений первого трофического уровня тоже нередко превосходит численность животных, составляющих второй уровень. Это можно отобразить в виде пирамиды численности.
Рис.14. Два типа обычных пирамид численности (А и Б) и перевернутая пирамида (В).
Для удобства, количество организмов на данном трофическом уровне может быть представлено в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). На рисунке 14 показаны три типа пирамид численности, отображающих реальные ситуации в природе. Хищники, расположенные на высшем трофическом уровне, называются конечными хищниками. Существует ряд неудобств, связанных с использованием этих пирамид. Из этих неудобств наиболее важны следующие:
Продуценты сильно различаются по размерам, а между тем один экземпляр злака или водоросли, например, имеет тот же статус, что и одно дерево. Поэтому истинно пирамидальной формы часто не получается. Цепи питания паразитов тоже могут давать перевернутые пирамиды.
Диапазон численности разных видов настолько широк, что часто трудно соблюсти масштаб при изображении пирамиды (впрочем, в таких случаях можно использовать логарифмическую шкалу).
Пирамиды биомассы
Пирамиды биомассы
Неудобств, связанных с использованием пирамид численности, можно избежать путем построения пирамид биомассы, в которых учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня. Определение биомассы включает не только учет численности, но и взвешивание отдельных особей, так что это более трудоемкий процесс, требующий больше времени и специального оборудования. В идеале нужно было бы сравнивать сухую массу, которая может быть или вычислена из общей массы, или прямо определена после удаления воды.
Таким образом, прямоугольники в пирамиды биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. На рис.15 показана типичная пирамида биомассы с характерным уменьшением биомассы на каждом следующем трофическом уровне.
При отборе образцов — иными словами, в данный момент времени — всегда определяется так называемая биомасса на корню, или урожай на корню.
Рис. 15. Пирамиды биомассы.
Тип А наиболее распространен. Тип Б относится к перевернутым пирамидам. Цифры означают продукцию, выраженную в граммах сухой массы, приходящуюся на 1 м.
Важно помнить, что эта величина не содержит никакой информации о скорости образования биомассы (продуктивности) или ее потребления; иначе могут возникнуть ошибки по двум причинах:
1. Если скорость потребления биомассы (потеря вследствие поедания) примерно соответствует скорости ее образования, то урожай на корню не обязательно свидетельствует о продуктивности, т.е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой за данный период времени, например за год. Например, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса.
2. Продуцентам небольших размеров, таким, как водоросли, свойственна высокая скорость возобновления, т.е. высокая скорость роста и размножения, уравновешенная интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Таким образом, хотя биомасса на корню может быть малой по сравнению с крупными продуцентами (например, деревьями), продуктивность при этом может быть не меньшей, так как деревья накапливают биомассу в течение длительного времени. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя он мог бы поддержать жизнь такой же массы животных. Вообще популяции крупных и долговечных растений и животных обладают меньшей скоростью обновления по сравнению с мелкими и короткоживущими и аккумулируют вещество и энергию в течении более длительного времени. Одно из возможных следствий этого показано на рис.15, где перевернутая пирамида биомассы описывает сообщество Ла-Манша. Зоопланктон обладает большей, биомассой, чем фитопланктон, которым он питается. Это характерно для планктонных сообществ озер и морей в определенное время года; биомасса фитопланктона превышает биомассу зоопланктона во время весеннего "цветения", но в другие периоды возможно обратное соотношение. Подобных кажущихся аномалий можно избежать, применяя пирамиды энергии, как описано ниже.
Пирамиды энергии
Пирамиды энергии
Наиболее фундаментальным и в определенном смысле идеальным способом отображения связей между организмами на разных трофических уровнях служит пирамида энергии, обладающая рядом преимуществ.
Она отображает скорость образования биомассы в отличие от пирамид численности и биомассы, описывающих только текущее состояние организмов в отдельный момент времени. Каждая ступенька пирамиды энергии отражает количество энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за определенный период. На рис.16 представлена пирамида энергии водной экосистемы. Обратите внимание, что цифры здесь характеризуют поток энергии.
Рис. 16. Пирамида энергии в системе Силвер-Спрингс.
Цифрами обозначено количество энергии на каждом трофическом уровне в кДжмгод.
2. При одинаковой биомассе два вида совсем не обязательно содержат одинаковое количество энергии. Поэтому сравнение, основанное на биомассе, может ввести в заблуждение.
3. Пирамиды энергии позволяют сравнивать не только различные экосистемы, но и относительную значимость популяций внутри одной экосистемы, не получая при этом перевернутых пирамид. Это иллюстрирует таблица 4, в которой сравнивается поток энергии, проходящий через первичных консументов разной биомассы. Обратите внимание, например, на огромную важность почвенных бактерий с точки зрения потока энергии, несмотря на их ничтожную биомассу.
Таблица 4
|
|
Приблизительная плотность популяций, число особей на 1 м. |
Биомасса, г/м |
Поток энергии, кДж/м сут |
|
Почвенные бактерии |
1012 |
0,001 |
4,2 |
|
Морские веслоногие раки (Acartia) |
105 |
2,0 |
10,5 |
|
Литоральные брюхоногие моллюски (Liltorina) |
200 |
10,0 |
4,2 |
|
Прямокрылые соленых болот (Orche Umum) |
10 |
1,0 |
1,7 |
|
Полевки (Microins) |
10-2 |
0,6 |
2,9 |
|
Олени (Odocoileus) |
10-5 |
1,1 |
2,1 |