28. Биогеохимический круговорот в ландшафтах. Формы детритогенеза.

В основе биогеохимического цикла - продукционный процесс, т.е. образование органического вещества первичными продуцентами - зелеными растениями, которые извлекают С0₂ из атмосферы, зольные элементы и азот - с водными растворами из почвы. Около половины создаваемого при фотосинтезе органического вещества окисляется до С0₂ при дыхании и возвращается в атмосферу. Оставшаяся фитомасса поступает в трофическую цепочку потребляется растительноядными животными или отмирает с последующим разрушением животными - сапрофагами. Конечные продукты минерализации возвращаются в атмосферу и почву.

Продуктивность экологической системы - это скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию в процессе фотосинтеза и хемосинтеза (некоторые микроорганизмы создают органические соединения за счет др. соединений - серы), образуя органическое вещество, которое затем может быть использовано в качестве пищи. Продуктивность биоты определяется как географическими факторами, так и биологическими особенностями различных видов. Наибольшими запасами фитомассы характеризуется лесная растительность, которая накапливает живое вещество десятилетиями и даже столетиями.

Общая закономерность состоит в том, что у аналогичных жизненных форм запасы биомассы тем больше, чем выше теплообеспеченность и чем ближе к оптимуму соотношение тепла и влаги. При достаточном количестве влаги продуктивность воз растает от высоких широт к низким (табл. 6,8).

Различают разные уровни продуцирования, на которых создаётся первичная и вторичная продукция. Первичная продукция – органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени. Существуют два уровня первичной продукции.

Валовая первичная продукция – это общая масса валового органического вещества, создаваемая растением, включая траты и на дыхание.

Растения тратят на дыхание от 40 до 70% валовой продукции. Та часть валовой продукции, которая не израсходована на дыхание, называется чистой первичной продукцией. Она представляет собой величину прироста растений и эта продукция потребляется консументами и редуцентами.

Вторичная продукция уже не делится на два этих уровня, т.к. консументы и редуценты, увеличивают свою массу за счёт первичной продукции, т.е. используют ранее созданную продукцию.

Между первичной и вторичной продукцией существует огромный разрыв. Вторичная продукция на суше составляет менее 1% от первичной, за исключением степей и саванн (таб. 8).

Все живые компоненты геосистемы – продуценты, консументы и редуценты - составляют биомассу (живой вес) сообщества.

Их взаимоотношения складываются по правилу (закону) пирамиды энергии. На каждом предыдущем трофическом уровне количество (энергии) биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Пирамида энергии отражает законы расходования энергии в трофических цепях (рис. 11).

Значительная часть ежегодной продукции отмирает. Отмершее органическое вещество часто минерализуется не полностью и аккумулируется в ландшафте. Детритогенез – процесс накопления в ландшафте неразложившихся и полуразложившихся остатков растений и животных и их разложение на вторичные и первичные составляющие. При недостатке тепла ежегодный опад не успевает разрушаться и происходит накопление мортмассы (масса мертвого органического вещества в экосистеме. В М. выделяют отпад (сухостой, омертвевшие органы), опад или подстилку (упавшие на поверхность почвы части растений, трупы животных), торф, детрит). С увеличением теплообеспеченности основная часть органических остатков переходит в гумус.

В характере биологического круговорота и продуцирования биомассы наблюдаются существенные внутриландшафтные различия между элювиальными (автономными) и аккумулятивными (подчиненными) фациями. При недостаточном атмосферном увлажнении и высокой теплообеспеченности в результате перераспределения влаги в ландшафте наблюдается большая контрастность в интенсивности биологического круговорота по местоположениям. В аккумулятивных фациях продуктивность, как правило, выше. Особенно ярко это проявляется в пустынях, где участки с очень низкой продуктивностью (например, такыры) сочетаются с густыми зарослями тростника.

В условиях избыточного атмосферно увлажнения и низкой теплообеспеченности внутриландшафтное перераспределение влаги мало влияет на биологическую продуктивность и даже может привести к ее снижению, поскольку переувлажнение ухудшает термический режим и аэрацию.

В заключение отметим еще один момент. Для географа первостепенный интерес представляют взаимоотношения биоценоза, как целого с другими блоками геосистемы, зависимость биогенных потоков и биологической продуктивности от географических факторов. С этой точки зрения, важнейшие показатели биогенного звена функционирования - запасы фитомассы и величина годичной первичной продукции, а также количество опада и аккумулируемого мертвого органического вещества. Для оценки интенсивности круговорота используются производные показатели: отношение чистой первичной продукции к запасам фитомассы, отношение живой фитомассы к мертвому органическому веществу и др. Для характеристики вклада биоты в функционирование геосистем особенно важны биогеохимичсские показатели: количество элементов питания, потребляемых для создания первичной биологической продукции (ёмкость биологического круговорота) и их химический состав, возврат элементов с опадом и др. (табл. 8,9).