Зоология / Общая зоология / Физиология и этология животных

отросток, который сразу же Т-образно делится. Расположены в спинальных ганглиях.

5. Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение слабо изучено.

Рис. 16. Типы нейронов

По функции нейроны подразделяются:

1.Чувствительные (сенсорные, афферентные, рецепторные). Тела этих нейронов расположены вне ЦНС и находятся

вспинномозговых или черепно-мозговых ганглиях. Чувствительные нейроны имеют один длинный дендрит и один короткий аксон. Афферентные нейроны псевдоуниполярные (оба отростка выходят из одного полюса).

2.Вставочные (контактные, промежуточные). Самая многочисленная группа. Они бывают возбуждающие и тормозящие. Более мелкие.

3.Двигательные (эффекторные, эфферентные, мотонейроны). Они передают возбуждение из ЦНС к рабочим органам. Длинные аксоны расположены в вентральных рогах спинного мозга, а так же в продолговатом и среднем отделах головного мозга.

31

4. Секреторные нейроны - нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Деятельность нервной системы осуществляется через рефлексы.

Рис. 17. Рефлекторная дуга

Рефлекс - ответная реакция организма на внешнее или внутреннее раздражение, осуществляемое при участии центральной нервной системы. Материальной основой рефлекса является рефлекторная дуга.

Рефлекторная дуга - путь, по которому проходит нервный импульс от рецептора до исполнительного органа (эффектора).

Нервный импульс от рецептора (1) передаётся по чувствительному (афферентному) нейрону (2) в спинной мозг. Афферентный нейрон (3) расположен в спинальном ганглии вне спинного мозга. Аксон (4) чувствительного нейрона в сером веществе мозга связан посредством синапсов с одним или несколькими вставочными нейронами (5), которые, в свою очередь, связаны с дендритами (6) моторного (эфферентного) нейрона (7). Аксон (8) последнего передаёт сигнал от вентрального корешка

(9) на эффектор (10) (мышцу или железу).

Рецептор (лат. receptor принимающий, от recipio принимаю, получаю) - высокоспециализированное окончание нервной клетки, воспринимающее то или иное раздражение и трансформирующее энергию раздражения в нервные импульсы.

32

Различают: Механо- , хемо-, фоно-, термо- , фото-, осмо- и проп-риорецепторы (суставы, скелетные мышцы, сухожилия) Ноцирецепторы - болевые рецепторы (лат. nocens болевой).

Рецепторы, находящиеся на поверхности тела или вблизи называются экстерорецепторы, а рецепторы воспринимающие раздражение из внутренней среды организма и внутренних ор-

ганов - интерорецепторы. Классификация рефлексов:

1.По биологическому значению (пищевые, оборонительные, половые и т.д.).

2.По расположению рецепторов (экстерорецептивные и интерорецептивные).

3.По расположению центральных структур (спинномозговые, бульбарные, мезэнцефальные, диэнцефальные, кортикальные).

4.По характеру ответной реакции (двигательные, секреторные, сосудистые).

5.По происхождению (условные и безусловные).

Нейроны контактируют между собой посредством различ-

ного типа синапсов. Количество синапсов во много раз превышает количество нейронов. На одном нейроне может быть от нескольких сот до нескольких тысяч синапсов.

Синапсы в ЦНС бывают химические, электрические и смешанные.

1.Химические синапсы – передача возбуждения происходит посредством медиаторов.

2.Электрические синапсы клетки соединяются высокопроницаемыми контактами. Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе 3,5 нм (обычное межклеточное

20 нм).

3.Смешанные синапсы. Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны неплотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

33

зывают гиперполяризацию мембраны (а не деполяризацию) в результате чего она теряет возбудимость.

Особенности межнейронных синапсов:

1.В ЦНС существуют химические, электрические и смешанные синапсы.

2.ПД (ВПСП) возникает в постсинаптической мембране лишь при одновременном разряде нескольких синапсов (синаптических бляшек) или при повторных разрядах в одном синапсе. Это связано с тем, что ПД очень слабый (1-2 мВ).

3.Существуют возбуждающие и тормозные синапсы. Нервный центр – совокупность нейронов в ЦНС, участ-

вующих в регуляции какой либо функции (дыхательный, сердечнососудистый, пищеварительный, репродуктивный и др.).

Нейроны, участвующие в регуляции той или иной функции располагаются в различных отделах ЦНС.

Например, нейроны дыхательного центра расположены в спинном, продолговатом мозге, варолиевом мосту, коре больших полушарий.

Свойства нервных центров

1.Одностороннее проведение возбуждения. От афферентного нейрона на эфферентный.

2.Задержка проведения возбуждения (1-2 мс).

3.Иррадиация - способность возбуждения разливаться широкой волной по ЦНС с одного центра на другой.

4.Конвергенция - схождение импульсов поступающих по разным афферентным нейронам к одному эффекторному (количество афферентных нейронов в 4-5 раз больше, чем эфферентных).

5.Дивергенция - расхождение импульсов (коллатерали аксонов).

6.Циркуляция нервных импульсов по замкнутым цепям (способствует длительному поддержанию возбуждения).

7.Инертность - способность длительно сохранять следы возбуждения.

8.Суммация - способность суммировать слабые и редкие до пороговые импульсы.

9.Облегчение - повышение возбудимости даже после самого слабого раздражения.

10.Пластичность - способность изменять свои функции.

11.Доминанта - временное стойкое возбуждение нервного центра. Нервный центр занимает господствующее положение

иможет усиливать и накапливать в себе возбуждение даже за

35

счет импульсов адресованных другим центрам и подавлять их деятельность.

12.Высокий уровень обмена веществ.

13.Тонус - состояние незначительного постоянного воз-

буждения.

14.Трансформация - изменение силы и ритма и продолжительности импульсов. При пониженной возбудимости происходит урежение ритма и силы импульсов, а при повышенной учащение ритма и усиление импульсов.

15.Торможение. Играет важную роль в координации

движения.

Торможение - активный процесс, вызываемый возбуждением нейронов, в результате которого происходит задержка проведения нервного импульса.

Явление торможения впервые обнаружили немецкие ученые братья Вебер в 40 годах XIX века. Они отмечали, что при раздражении блуждающего нерва происходит снижение частоты

исилы сокращений сердца, вплоть до полной его остановки.

В1862 г И.М. Сеченов наблюдал торможение спинномозговых рефлексов у лягушки при раздражении зрительных бугров кристалликами соли. При возбуждении этого центра происходит торможение двигательных центров спинного мозга.

В1870 г немецкий физиолог Ф. Гольц наблюдал торможение одергивания лапки при одновременном сильном сжатии пинцетом второй лапки.

В1901 году Н.Е. Введенский установил, что природа возбуждения и торможения едина.

ВЦНС различают 2 вида торможения – первичное и вторичное.

Торможение

Пресинаптическое Постсинаптичское Пессимальное Парабиотическое

Первичное - с участием специальных тормозных нейронов. В головном мозге это клетки Реншоу и клетки Пуркинье, в мозжечке грушевидные нейроны.

Вторичное - без участия специальных тормозных нейронов (т.е. в тех же самых нейронах).

36

Пресинаптическое торможение способствует прекращению выделения медиатора из пресинаптической мембраны. Пресинаптическое торможение развертывается в аксоаксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону. Пресинаптическое торможение часто выявляется в структурах мозгового ствола, в спинном мозге.

Постсинаптическое торможение возникает на постсинаптической мембране тормозного синапса. Постсиналтическое торможение основной вид торможения, развивающийся в постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендритических синапсов под влиянием активации тормозных нейронов, в концевых разветвлениях аксонных отростков освобождается и поступает в синаптическую щель тормозной медиатор. Наиболее распространенным тормозным медиатором является гаммааминомасляная кислота (ГАМК). Химическое действие ГАМК вызывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виде тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП), что приводит к урежению или полному прекращению ПД. Действие тормозных медиаторовна постсинаптическую мембрану вызывает усиление выхода ионов калия из клетки и увеличение поляризации мембраны.

Пессимальное торможение (запредельное, охранительное) - происходит при поступлении очень частых и сильных импульсов, которые превышают функциональные возможности нейронов.

Парабиотическое торможение возникает при травматическом шоке.

Торможения в нервной системе оберегает нейроны от чрезмерного возбуждения и подавляет избыточную информацию.

Спинной мозг (лат. medulla spinalis) самый древний от-

дел ЦНС.

Соотношение между спинным и головным мозгом у позвоночных следующее: Рыб 1:0,3; земноводных 1: 0,8; пресмыкающихся 1:1; птиц 1:1,6; собак 1:5; человека 1:45. У человека спинной мозг по отношению к головному мозгу составляет всего 2% (у кошек 25%).

У низших позвоночных животных самостоятельность спинного мозга четко выражена, а у высших позвоночных его деятельность в большой степени подчинена центрам головного мозга.

Спинной мозг расположен в позвоночном канале и пред-

37

ставляет собой цилиндрический тяж (длиной у человека 40-45 см, диаметром 1 - 1,5 см и массой 35 г), сплюснутый в дорсовентральном направлении, более толстый в начале.

Внутри спинного мозга имеется полость, называемая центральным каналом, который заполнен спинномозговой жидкостью (ликвор лат. liquor жидкость; синоним цереброспинальная жидкость). Спинной мозг защищён мягкой, паутинной и твёрдой оболочками.

Пространство между твёрдой оболочкой и костью позвонков называется эпидуральным и заполнено жиром и венозной сетью.

Рис. 19. Спинной мозг

Имеет 5 отделов и 2 утолщения (шейное и поясничнокрестцовое, откуда берут начало нервы, иннервирующие конечности).

На всем протяжении от спинного мозга отходят спинномозговые нервы, которые образуются в результате слияния дорсальных и вентральных корешков.

Дорсальные корешки имеют утолщения (спинномозговые ганглии), в которых расположены тела чувствительных нейронов.

В центре расположено серое вещество – тела нейронов, а снаружи – белое (миелинизированные аксоны, нейроглия, а также кровеносных сосудов, окружённых незначительным количеством соединительной ткани).

38

Физиологическое значение ликвора:

1.Механическая защита мозга;

2.Экскреторная - удаление продуктов метаболизма нервных клеток;

3.Транспортная - транспорт различные вещества, в том числе кислорода, гормонов и др. биологически активные веществ;

4.Гомеостатическая - поддержание определенной концентрации катионов, анионов и рН, что обеспечивает нормальную возбудимость нейронов;

5.Иммунологический барьер.

Функции спинного мозга:

1. Регуляция сокращений скелетной мускулатуры (сокращения мышц головы, шеи, туловища, конечностей) - локомоторные центры.

2.Регуляция работы дыхательных мышц (диафрагмальный нерв, расположен в шейном отделе на уровне 3-5 позвонка; передние ветви грудных спинномозговых нервов иннервирующие межреберные мышцы

3.Регуляция работы внутренних органов. Регуляция работы сердца, кровяного давления (центры симпатической нервной системы, расположенные в грудопоясничном отделе спинного мозга).

4.Регуляция дефекации и мочеполовых рефлексов (в крестцовом отделе расположены центры парасимпатической нервной системы).

Чистых рефлексов спинного мозга нет, так как они испытывают влияние высших отделов ЦНС.

Проводниковая функция осуществляется белым веществом, состоящим из нервных волокон образующих восходящие

инисходящие пути.

Задний мозг состоит из продолговатого мозга и варолиева моста.

Продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг составляют ствол мозга. В стволе мозга нет четкого разграничения серого и белого вещества.

39