Зоология / Общая зоология / Физиология и этология животных

ро-гуморально. Секреция кишечного сока происходит непрерывно. Механические раздражения слизистой кишечника усиливают секрецию. Раздражение блуждающего нерва способствует увеличению секреции.

Гуморальная регуляция осуществляется под действием продуктов переваривания белков и углеводов.

Пристеночное пищеварение открыл русский ученый Александр Михайлович Уголев в 1956 году. Пристеночное пищеварение - переваривание питательных веществ на поверхности слизистой оболочки тонкого отдела кишечника за счет ферментов структурно связанных с мембраной микроворсинок. Слизи-

стая кишечника имеет огромное количество ворсинок (1500-3000 шт./см2).

На поверхности ворсинок расположено огромное количество микроворсинок (до 3000 на одной эпителиальной клетке). Микроворсинки образуют щеточную кайму. На мембране микроворсинок расположены ферменты, активные центры которых ориентированы в направлении поступающих веществ. За счет пристеночного пищеварения переваривается до 50-80 % питательных веществ.

Биологический смысл пристеночного пищеварения:

1. Наличие огромной реакционной поверхности в районе щеточной каймы. 2. Постепенный процесс гидролиза питательных веществ. 3. Сопряженность процессов гидролиза и всасывания. 4. Стерильность процессов всасывания.

151

Перистальтика кишечника обусловлена наличием гладкой мускулатуры (продольной и поперечной). Мышцы кишечника обладают автоматией, которая обусловлена наличием в мышечном слое Ауэрбахова нервного сплетения. В слизистой оболочке кишечника имеется Мейснерово сплетение.

1.Перистальтические сокращения (червеобразные) вызываются сокращением круговых мышц. Образуется кольцевой перехват, а впереди него полость кишки расширяется. Способствуют продвижению химуса по кишечнику (со скоростью 1-2 см/с).

2.Сегментарные сокращения (ритмическое) вызываются сокращением круговых мышц в результате образуются перетяжки (на расстоянии 6-8 см), разделяющие кишку на множество сегментов. Способствуют перемешиванию химуса и всасыванию питательных веществ.

3.Маятникообразные сокращения (тонические) вызывается сокращением продольных мышц на определенном участке кишки. Кишка удлиняется и суживается, затем уменьшается и расширяется (10 сокращений в 1 мин.). Способствуют перемешиванию химуса и всасыванию питательных веществ.

1.Перистальтические 2. Сегментарные 3. Маятникообразные

Рис. 77. Сокращения кишечника

Сокращение кишечника происходит на фоне постоянного тонуса. На сокращение кишечной мускулатуры влияет ЦНС, механические и химические раздражители. Мышцы кишечника иннервируются блуждающим и симпатическим нервом.

Блуждающий нерв усиливает мышечные сокращения и повышает их тонус. Симпатическая нервная система (чревный нерв) снижает мышечный тонус. Гнев, страх, боль угнетают моторику.

Усиливают моторику ацетилхолин, желчь, окситоцин, гастрин, гистамин, простагландины, серотонин. Тормозит моторику адреналин и норадреналин.

152

Всасывание питательных веществ происходит после их расщепления. Белки всасываются в виде аминокислот и частично в виде низкомолекулярных пептидов, углеводы в виде моносахаридов, жиры в виде глицерина и высших жирных кислот, а также в виде нерасщепленных эмульгированных жиров. Высшие жирные кислоты соединяются с желчными кислотами и образуют мицеллы, способные к всасыванию. В слизистой кишечника мицеллы распадаются на высшие жирные кислоты и желчные кислоты. Желчные кислоты всасываются в кровь и поступают в снова печень, что стимулирует желчеобразование и желчеотделение. В эпителиоцитах кишечника происходит ресинтез жиров и образование хиломикронов (мельчайшие жировые частицы, заключенные в липопротеиновую мембрану) которые всасываются в лимфу.

Вполости рта всасывание почти не происходит.

Вжелудке всасывается вода, глюкоза, аминокислоты, минеральные вещества в небольших размерах.

Впреджелудках всасывается вода (до 60-70%), ЛЖК, глюкоза, аминокислоты, минеральные вещества.

Основным местом всасывания является тонкий кишечник.

В12-ти перстной кишке всасывание невелико (т.к. кишка короткая). Самое интенсивное всасывание происходит в тощей кишке. Так через дуоденальный анастомоз проходит у коровы 180 литров химуса в сутки, а через илеоцекальный 40 литров (т.е. всасывается 140 литров).

Втолстом кишечнике всасывание невелико. Здесь всасываются ЛЖК, вода. Всасывание происходит в результате фильтрации, диффузии, осмоса и активной деятельности клеток эпителия слизистой. Способствует всасыванию гормон вилликинин (образующийся в слизистой кишечника), который усиливает движение ворсинок.

Толстый отдел кишечника состоит: слепой кишки

(intestinum cecum), ободочной (intestinum colon), прямой (intestinum rectum). Объем слепой кишки у лошади 32-36 л. Слепая кишка у КРС и свиней развита слабо. Отросток слепой кишки - аппендикс (appendix vermiformis) достигает у человека до 8 см. Объем толстого кишечника у коров составляет до 50 л (22% объема ЖКТ), у лошади 120-130 л (35% объема ЖКТ), у овец 6-8 л.

1. Длина толстого кишечника у КРС 6-9 метров (слепая 70 см, ободочная 7 м, прямая 40 см). У человека 1,5 м. Просвет толстого кишечника значительно шире, чем у тонкого кишечника.

153

2.В слизистой оболочке нет ворсинок. Нет круговых складок.

3.Много бокаловидных клеток, выделяющих сок щелочной реакции с большим количеством слизи.

4.Вырабатываются те же ферменты, что и в тонком отделе, но в меньшем количестве.

5.У коров переваривается до 30%, у лошадей до 40-50%

переваримой клетчатки. Большое количество микроорганизмов 109-1010 в 1 грамме содержимого. Идут процессы брожения с образованием ЛЖК и газов.

6.Наряду с брожением идут гнилостные процессы с образо-

ванием NH3, СО2, Н2S и аминов (крезол, фенол, скатол, индол), которые всасываются в кровь и обезвреживаются в печени.

7.Экскреция мочевины, минеральных и лекарственных

веществ.

8.Интенсивное всасывание воды и формирование каловых масс.

Особенности пищеварения у птиц: Анатомические особенности:

1.Нет зубов, щек, губ, надгортанника. Слюнные железы развиты слабо. Мало вкусовых сосочков.

2.Имеется зоб (расширение пищевода). Зоб выстлан многослойным плоским эпителием и не имеет желез. Вмещает у кур 70-120 г зерна.

3.Два желудка (железистый и мышечный).

4.Мышечный желудок выстлан кутикулой.

5.Короткий кишечник (в 5 раз длиннее туловища).

6.Хорошо развиты печень и поджелудочная железа.

7.Два слепых отростка.

8.Нет ободочной кишки.

9.Имеется клоака (куда открываются мочеточники, половые пути и пищеварительный тракт).

Физиологические особенности:

1.Слабая роль слюнных желез в пищеварении. Вкус развит слабо.

2.Пища не пережевывается.

3.Переваривание питательных веществ начинается в зобе (за счет микрофлоры, ферментов слюны и ферментов корма).

4.Через железистый желудок пища проходит транзитом (задерживается на несколько минут).

5.Переваривание в мышечном желудке происходит за счет ферментов поступивших из железистого желудка.

154

6.Большое количество поджелудочного и кишечного соков, желчи.

7.В слепых кишках происходит синтез витамина В12.

8.Через слепые кишки проходит лишь незначительная часть химуса, поэтому клетчатка корма расщепляется частично.

9.Пищеварительный тракт птиц приспособлен для быстрого переваривания концентрированного корма. Клетчатка переваривается плохо, поэтому в рационе ее должно быть не более 9-10 %. Куры переваривают зерно 10-12 часов.

Рис. 78. Система органов пищеварения птиц

Тема: Обмен веществ и энергии Этапы обмена веществ:

1.Подготовительный (пищеварение).

2.Промежуточный.

3.Заключительный (выделение конечных продуктов об-

мена).

Обмен веществ и энергии - основное свойство живого организма. Обмен веществ (метаболизм) совокупность превращений происходящих в живом организме и обеспечивающих его жизнедеятельность во взаимосвязи с внешней средой.

Обмен веществ состоит из двух взаимно обусловленных

155

процессов - ассимиляции (анаболизм) и диссимиляции (катаболизм).

Ассимиляция (лат. assimilatio усвоение) - совокупность процессов синтеза, Ассимиляция включает в себя потребление из внешней среды питательных веществ, их переработку и превращения в необходимые для жизнедеятельности соединения (нуклеиновые кислоты, белки, жиры, углеводы и др.) и структурные единицы клетки. Ассимиляция происходит с затратой энергии.

Анаболизм (гр. аnabole подъем) - менее широкое понятие чем ассимиляция и включает только те процессы, которые протекают внутри организма.

Диссимиляция или катаболизм (гр. сatobole сбрасывать вниз) совокупность процессов распада живой материи с выделением свободной энергии. Энергия, получаемая организмом в результате диссимиляции, используется для поддержания температуры тела и осуществления всех жизненных функций (реакции синтеза, дыхание, работа органов и т. д.).

Белки (протеины гр. protos первый, главный) - полимеры, состоящие из аминокислот, соединенных в определенной последовательности пептидной связью (М.м > 6000 или более 100 аминокислотных остатков).

Белки составляют 16 -18% массы тела животного. В животном организме на долю мышечной ткани приходится свыше 40 %. Различают простые и сложные белки.

Простые белки состоят только из остатков аминокислот (протамины, гистоны, альбумины, глобулины, проламины, протеиназы, глютелины).

Сложные белки включают небелковую группу (хромопро-

156

теиды, глюкопротеиды, фосфопротеиды, липопротеиды, металлопротеиды, нуклеопротеиды).

Первичная структура - последовательность аминокислот в полипептидной цепи.

Вторичная структура - локальное упорядочивание фрагмента полипептидной цепи,

Третичная структура - пространственное строение полипептидной цепи.

Четверичная структура - взаимное расположение нескольких полипептидных цепей в составе единого белкового комплекса.

По строению различают: фибриллярные, глобулярные и мембранные белки.

Фибриллярные белки - образуют полимеры, их структура поддерживается, в основном, взаимодействиями между разными цепями. Они образуют микрофиламенты, микротрубочки, фибриллы, поддерживают структуру клеток и тканей. К фибриллярным белкам относятся кератин и коллаген.

Глобулярные белки - водорастворимые, общая форма молекулы более или менее сферическая.

Мембранные белки - имеют пересекающие клеточную мембрану домены, но части их выступают из мембраны в межклеточное окружение и цитоплазму клетки. Мембранные белки выполняют функцию рецепторов, то есть осуществляют передачу сигналов, а также обеспечивают трансмембранный транспорт различных веществ.

Функции белков:

1.Пластическая (образование различных клеточных

структур).

2.Энергетическая (освобождение энергии при их расщеп-

лении).

3.Регуляторная (гормоны белковой природы).

4.Каталитическая (ферменты).

5.Защитная. Физическая защита: коллаген, кератин. Химическая защита. Иммунная защита.

6.Дыхательная (гемоглобин, миоглобин).

7.Сократительная (миофибриллы) и др.

Незаменимые аминокислоты - аминокислоты, которые не могут синтезироваться в организме в и должны поступать с пищей (валин лейцин, изолейцин, метионин, треонин, лизин, триптофан, фенилаланин).

157

Частично (условно) заменимые аминокислоты (аргинин, гистидин, цистеин, тирозин).

Заменимые аминокислоты - могут синтезироваться в организме в достаточном количестве из других аминокислот или органических соединений (аланин, аспарагин, глутамин, глицин, пролин, серин, аспарагиноовая кислота, глутаминовая кислота).

Полноценный белок - белок, в состав которого входят все незаменимые аминокислоты в достаточном для организма количестве. К полноценным белкам относятся белки животного происхождения.

Неполноценный белок - белок, в котором отсутствует или находится в недостаточном для организма количестве одна или несколько незаменимых аминокислот. К неполноценным белкам относятся белки растительного происхождения. Например, в белке кукурузы (зеине) содержится мало триптофана и лизина, в белке злаков - лизина, в зерне бобовых - метионина.

Биологическая ценность белков определяется их ами-

нокислотным составом и измеряется количеством белка организма, которое может быть синтезировано из 100 г белка корма. Чем ближе аминокислотный состав белка корма к аминокислотному составу белка тела, тем выше его биологическая ценность.

Биологическая ценность белков это отношение усвоенного азота к переваренному, выраженное в процентах. Например: Принято с кормом 100 г N, выделено с калом 60 г N, с мочой 10 г N. Переварено 40 г N, усвоено 30 г N. Биологическая ценность составит 70,5%. Биологическая ценность белков животного происхождения составляет 75-90%, а растительных 60-65%. Биологическая ценность белка определяется лимитирующей незаменимой аминокислотой, находящейся в минимальном количестве, недостаток которой вызывает нарушение синтеза белка.

При отсутствии одной незаменимой аминокислоты в корме (опыт на крысах) наступает дистрофия и гибель организма.

Рис. 80. Дистрофия

158

Впрактике животноводства обычно лимитирующими яв-

ляются: лизин, метионин, триптофан, гистидин.

Ворганизме постоянно идет распад тканевых белков и синтез новых белков. Примерно половина всех белков млекопитающих полностью обновляется за 6-7 месяцев. Период полуобновления белков крови происходит за 6-7 дней. Внутриклеточный распад белков происходит за счет протеиназ, пептидаз, сосредоточенных в основном в лизосомах.

Коэффициент изнашивания белков - наименьшая поте-

ря белков при полном покое в пересчете на 1 кг массы тела в сутки. За сутки (при белковом голодании) человек выделяет около 3,7 г азота. Из этих данных следует, что масса белка, подвергшегося полному разрушению, составляет 3,7 х 6,25 = 23 г, или 0,028 - 0,075 г азота на 1 кг массы тела (коэффициент изнашивания по М. Рубнеру).

Всемирной организацией здравоохранения рекомендуется потребление белка не менее 0,75 г/кг в сутки (для человека массой 70 кг не менее 52,5 г полноценного белка).

Для расчета принято, что в 100 г белка содержится 16% N (100 : 16 = 6,25), поэтому при расчете количества белка умножают количество азота на коэффициент 6,25.

Всосавшиеся в кишечнике аминокислоты поступают в воротную вену (95%), и лишь небольшая часть (5% в составе липопротеинового комплекса - хиломикроны) - в лимфу.

Парентеральное введение яичного белка (обладающего антигенными свойствами) вызывает ответную иммунную реакцию. Появляется озноб, повышается температура, нарушаются физиологические функции, вырабатываются антитела, и происходит сенсибилизация организма (повышение чувствительности

кданному антигену).

При повторном введении этого белка наступает анафилактический шок (ana против; phylaxis защита) падение артериального давления, спазм бронхов, застой крови в печени и легких, паралич сосудодвигательного и дыхательного центров.

Белковый минимум - минимальное количество белка, необходимое для поддержания азотистого равновесия в организме. Белковый минимум для лактирующей коровы равен 1,0 г/кг, а для не лактирующей 0,6 - 0,7 г/кг.

Суточная потребность человека в белке составляет 80-130 граммов. Избыток белка в организме ведет к непроизводительной трате (аминокислоты дезаминируются и используются в

159

энергетических целях). При этом увеличивается содержание кетоновых тел, что приводит к ацидозу, аутоинтоксикации, снижению продуктивности.

Для характеристики белкового обмена и определения потребности организма в белке определяют баланс азота.

Баланс азота (фр. balance весы) - разница между принятым азотом с кормом и выделенным из организма.

Баланс N = N корма – (N кала + N мочи).

Баланс азота может быть положительным (количество азота принятого с кормом превышает количество азота выделенного из организма), уравновешенным (количество азота принятого с кормом равно количеству азота выделенного из организма) и отрицательным (количество азота выделенного из организма превышает количество азота принятого с кормом).

Положительный баланс отмечается в период роста и развития организма; во второй половине беременности; после голодания или в период восстановления после болезни.

Уравновешенный баланс отмечается у животных среднего возраста.

Отрицательный баланс наблюдается у стареющих животных, у больных животных, в начале лактации, при недостаточном или неполноценном белковом кормлении, при голодании.

Аминокислоты, поступившие в печень, используются для синтеза белков крови (альбумины α и β глобулины, фибриноген и др.) в тканях идет синтез тканевых белков.

Неиспользованные для синтеза белков аминокислоты подвергаются в печени дезаминированию (отщепление аминогруппы) с образованием кетокислот (пировиноградной, щавелевоуксусной), оксикислот (α- кетоглутаровой, молочной) и аммиака.

В процессе переаминирования в печени происходит синтез заменимых аминокислот из кетокислот цикла Кребса.

Безазотистые остатки гликогенных аминокислот используются для синтеза углеводов и жиров.

Гликогенные аминокислоты (аланин, аспарагиновая кислота, глутамин, глицин, серин, треонин) при дезаминировании превращаются в пировиноградную кислоту из которой синтезируется глюкоза.

Кетогенные аминокислоты (лейцин, фенилаланин, тиро-

зин) превращаются, в качестве промежуточных продуктов, в кетоновые тела (ацетоуксусную и β-оксимасляную кислоту), которые подвергаются окислению до СО2 и НО2 с выделением энергии.

160