Osnovy_zoologii

171

1 – яйцо (зимующая стадия); 2-6 –партеногенетические самки нескольких линий поколений; 7 – самец

Рисунок 9.6 – Годовой цикл коловратки

Цикличность коловраток усложняется наличием у многих видов сезонных изменений, не связанных с характером размножения. Так, например, у ряда следующих друг за другом в течение года поколений длинношипная зимняя форма Anuraeacochlealisможет постепенно превращаться в формы со слабо развитыми шипами и, наконец, совершенно лишается большого заднего шипа, переходя в поколение, которое называется A. cochlearistectaи раньше считалось за самостоятельный вид. К зиме она вновь возвращается к исходной форме. Такие периодические изменения в строении отдельных поколений коловраток называются цикломорфозом.

Развитие яиц коловраток идет быстро; у партеногенетических яиц, не имеющих периода покоя, развитие длится 3–4 дня. Развитие прямое, без метаморфоза; в общем, дробление очень рано становится двустороннесимметричным. Другая характерная черта развития – формирование органов из небольшого числа клеток, после чего размножение клеток в них на всю жизнь прекращается. Результатом этого является постоянство клеточного состава, подобное отмеченному у представителей кл. Nematoda. Для многих коловраток точно доказано, что тело их состоит из небольшого, вполне определенного и постоянного числа клеток. Так, например, у Epiphanessenta покров состоит из 301 клетки, глотка – из 165, средняя кишка – из 76, половой аппарат – из 19, мускулатура – из 122, нервная система – из 247, выделительная система – из 24, а все тело животного – из 959 определенным образом расположенных клеток. У самцов в связи с редукцией кишечника клеток еще меньше. Постоянство клеточного состава связано с тем, что после эмбрионального периода клетки коловраток перестают делиться. С последним обстоятельством, в свою очередь, связано отсутствие у коловраток способности к регенерации. Утраченные или удаленные экспериментально участки тела не восстанавливаются. Та же особенность наблюдается и у других животных, обладающих постоянством клеточного состава, например у нематод.

Большинство коловраток живет в пресных водах, причем они делятся на донные и планктонные формы. Донные коловратки большей частью ползают или плавают у дна, но среди них имеется и целый ряд сидящих видов, последние прикрепляются выделением цементных желез ноги к субстрату, причем нога изменяется в своего рода стебелек. Большинство сидячих коловраток выделяет вокруг себя защитную трубку из прозрачного студенистого вещества или склеенных вместе в правильные комочки испражнений коловратки, которыми трубки обложены как микроскопическими кирпичами. У типичных планктонных коловраток на теле вырастают различного рода придатки, увеличивающие поверхность животного. У некоторых это длинные неподвижные шипы панциря

172

(Notholca), у других – подвижно сочлененные с телом гребные щетинки (Polyarthra) или это особые, снабженные мышцами и усаженные щетинками выросты самого тела (Pedalion). Пресноводные коловратки играют немаловажную роль как пища различных, более крупных пресноводных организмов. Морских коловраток значительно меньше.

Небольшое количество коловраток приспособилось к жизни на суше, главным образом во влажном мху, среди лишайников и т. п. Некоторые из них (Callidina) охотно поселяются в особых мешочках на слоевище печеночных мхов, в которых долго удерживается вода.

Наземные, а также некоторые водные коловратки способны выдерживать полное высыхание, не погибая. При этом они впадают в анабиотическое состояние (мнимая смерть), но после осторожного смачивания оживают. Оживание коловраток было впервые открыто Левенгуком в 1701 г. и с тех пор многократно исследовалось. При применении ряда предосторожностей смоченные водой коловратки оживают после многолетнего высушивания. Мало того, высушенные коловратки способны в течение 4 ч выдерживать понижение температуры до –270°С (в жидком гелии) и в течение 5 мин повышение температуры до +100°С.

Коловратки играют важную роль в биологической очистке вод. Не менее важна их роль в трофических цепях в водных экосистемах.Представляют объекты питания для мальков рыб и других животных.Обычно коловраток используют при выкармливании молоди рыб в качестве добавки к основному корму при переходе с более мелких кормов к более крупным.

О происхождении коловраток существовали различные точки зрения. Долгое время их считали неотеническими личинками каких-то кольчатых червей на основании сходства Rotatoria с личинкой Polychaeta трохофорой.

В последние годы установилось мнение, что сходство коловраток с грохофорой следует считать результатом конвергенции, или совпадения, связанного с одинаковым образом жизни, путь же эволюции группы Rotatoria идет от прямокишечных турбеллярий. Защитники этого мнения считают наиболее примитивными не плавающих, а ползающих коловраток и исходным типом не хорошо дифференцированные венчики, а сплошную площадку ресниц, окружающую рот. О близости к турбелляриям свидетельствует приметивное строение протонефридиев коловраток и брюшное положение рта. Из первичнополостных червей к коловраткам ближе всего гастротрихи, их сближает отсутствие кожно-мускульного мешка, наличие протонефридиев, сходство в строении мерцательного аппарата.

9.4 Тип Скребни. Строение и жизненные процессы в организме скребней

Скребни – паразитические черви. Тип насчитывает около 500 видов и характеризуется следующими признаками:

1. Исключительно паразитические черви, в половозрелом состоянии

173

обитающие в кишечнике позвоночных животных.

2.Передний конец тела преобразован в специализированный орган прикрепления в виде вворачивающегося хоботка, вооруженного рядами кутикулярных крючьев.

3.Покровы представлены тонкой кутикулой и гиподермой, пронизанной системой лакун. Полость тела первичная.

4.Пищеварительная, кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

5.Скребни раздельнополы. Выводные протоки половой системы нередко соединяются с протоками выделительной системы (устроенной по типу протонефридиев) в общий урогенитальный канал.

6.Развитие с метаморфозом. Жизненный цикл проходит со сменой животных хозяев.

В тип скребней входит только один класс с тем же названием.

Класс Скребни (Acanthocephala).Тело скребней имеет более или менее веретеновидную форму и подразделяется на собственно тело и хоботок, полый внутри и способный вворачиваться, как палец перчатки (рисунок 9.7). Хоботок усажен несколькими рядами загнутых назад кутикулярных крючьев

ислужит для прикрепления паразита к стенкам кишки хозяина. При помощи

мышц-ретракторов хоботок вворачивается внутрь тела в особое влагалище

– полый мускульный мешок, слепо замкнутый на заднем конце. Само влагалище, в свою очередь, прикрепляется к стенкам тела червя при помощи парных мышц. Тело одето тонким покровом, под которым находится гиподерма, представляющая собой синцитий, т. е результат слияния клеток эмбриональной эктодермы. Гиподерма пронизана системой каналов, или лакун. В толще гиподермы залегают немногочисленные и довольно крупные ядра. Здесь же откладываются и запасы гликогена, который является для скребней, как и для других эндопаразитов основным источником энергии.

1 – хоботок; 2 – лемниски, 3 – хоботковое влагалище; 4 – ганглий; 5 – лигамент; 6 – семенники; 7 – цементная железа

Рисунок 9.7 –Схема строения самца скребня Corynosoma wegeneri

174

На границе между хоботком и собственно телом скребней гиподерма образует парные выпячивания, так называемые лемниски, которые в виде двух лентовидных тяжей лежат по обе стороны влагалища хоботка. Функция лемнисков до сих пор остается неразгаданной. Предполагается, что они принимают участие в процессах вворачивания и выворачивания хоботка. Кожно-мускульный мешок состоит из двух слоев: наружного – из кольцевых и внутреннего – из продольных мышечных волокон. Кнутри от мышц помещается обширная полость тела.

Пищеварительная система отсутствует в связи с паразитизмом, и питание совершается через покровы тела. По-видимому, скребни, подобно ленточным червям, воспринимают продукты пищеварения хозяина из содержимого его кишечника. Возможно, что важную роль играют при этом бесчисленные тончайшие канальцы, открывающиеся наружу микропорами, которые пронизывают поверхностный слой покровов скребней.

Нервная система очень проста. Она состоит из непарного мозгового ганглия, залегающего внутри влагалища хоботка, ближе к его заднему концу. От ганглия отходят тонкие нервные веточки вперед, к хоботку, а кроме того, два более толстых боковых нервных ствола, выходящих из влагалища хоботка, пересекающих полость тела и затем направляющихся вдоль стенок тела назад. Из органов чувств описаны лишь два небольших чувствительных сосочка – у основания хоботка и на его вершине, а также возле полового отверстия

Органы выделения найдены лишь у немногих видов. Например, у гигантского скребня (Macracanthorhynchus hirudinaceus) они имеют характер несколько видоизмененных протонефридиев. Это два древовидно разветвленных пучка, состоящих из множества тонких веточек, каждая из которых заканчивается колбовидной клеткой с мерцательным пламенем, обращенным в просвет канальца. Канальцы впадают в главные собирательные каналы протонефридиев, открывающиеся в выводные протоки поло вой системы. Таким образом, у скребней выделительная и половая системы соединены.

Половая система. Скребни раздельнополы. Половые органы парные и развитие их связано с особым соединительным тяжем, или лигаментом, который тянется от заднего конца хоботкового влагалища через полость тела к заднему концу животного. Самецимеет два овальных семенника с семяпроводами. Оба семяпровода сливаются в семяизвергательный канал, в который вливается содержимое нескольких (чаще 6) цементных одноклеточных желез. Секрет желез служит для замыкания женского полового отверстия после совершившейся копуляции. Конец семяизвергательного канала окружен мощной мускула турой и представляет совокупительный орган. Последний вдается в особый мешочек – совокупительную сумку, которая открывается наружу на заднем конце тела. Сумка может выворачиваться наружу и при копуляции охватывает задний конец тела самки.

176

выходит из капсулы. Хоботок паразита выворачивается и внедряется в стенку кишки окончательного хозяина. Через некоторое время начинает

промежуточным хозяином является рачок-бокоплав Pontoporeia (рисунок 9.8). Рачки эти служат пищей рыбам. В кишечнике рыб личинки скребней высвобождаются из тела рачка, проходят сквозь стенку кишки рыбы и вновь инкапсулируются в полости ее тела. Никакого развития в теле рыбы личинки не претерпевают. Они достигают половой зрелости лишь в кишечнике тюленя после поедания им зараженной рыбы. Патогенное значение скребней довольно значительно. Тюлень заражается скребнями, поедая рыбу с личинками паразита.

Рисунок 9.8 – Жизненные циклы двух видов скребней: один (из рода

Moniliformis) паразитирует в кишечнике грызунов (слева), другой (Corynosoma strumosum) – тюленей

Гигантский скребень (Macracanthorhynchus hirudinaceus) встречается главным образом в свинье. Это крупный червь, достигающий длины 25 см и более обладающий сравнительно коротким хоботком, которым он внедряется в стенку кишки, нарушая ее целостность (рисунок 9.9). Личинки его живут в полости тела личинок бронзовок и майских жуков. Эти личинки жуков встречаются в земле, и свиньи поедают их, разрывая землю.

Некоторые виды скребней, например Pomphorhynchus laevis, вызывают серьезные кишечные заболевания пресноводных рыб. Иногда в кишечнике одного усача имеется около 300 скребней, что приводит к глубоким изъязвлениямстенки кишки. Скребни рода Polymorphus – паразиты уток – могут наносить серьезный ущерб птицеводству, так как нередко становятся причиной массовой гибели птиц, в особенности молодняка.

177

Рисунок 9.9 – Гигантский скребень (Macracanthorhynchus hirudinaceus)

Филогения типа Nemathelminthes. Долгое время происхождение классов типа Nemathelminthes оставалось неясным, и мнения авторов по этому вопросу сильно расходились. Лишь в последнее время, после более углубленного изучениягрупп, относящихся к этому типу, стало ясно, что все они своими филогенетическими корнями связаны с ресничными червями.

Всамом деле, признаки организации, общие с ресничными червями, рассеяны в разных классах типа Nemathelminthes. Так, у примитивных коловраток и брюхоресничных червей сохранились еще участки тела, покрытые ресничками. В этих классах органы выделения представлены типичными протонефридиями. Нервная система нематод (особенно у примитивных свободноживущих морских форм) и гастротрих не противоречит основной схеме строения таковой ресничных червей. Глотка первичнополостных червей, в ее более примитивных формах (классы

Gastrotricha, Nematoda и Kinorhyncha), сходна с массивной глоткой прямокишечных турбеллярий. Положение рта на переднем конце тела, характерное для первичнополостных, встречается в пределах отряда Rhabdocoela. В строении половой системы, если не считать раздельнополого состояния у многих представителей типа Nemathelminthes, нет принципиальных отличий от примитивных форм из класса Turbellaria, a у коловраток женский половой аппарат снабжен желточником. Имеются, следовательно, все основания считать, что предками типа Nemathelminthes были какие-то ресничные черви.

Значительными отличиями от ресничных червей в организации первичнополостных являются наличие первичной полости тела и задней кишки с анальным отверстием. Однако эти признаки являются результатом прогрессивной эволюции и не препятствуют принятию вышеизложенной теории происхождения типа Nemathelminthes. Интересно, что у некоторых прямокишечных турбеллярий лакуны в паренхиме настолько велики, что в них могут свободно плавать паразитические инфузории. Увеличение и слияние лакун могло привести к появлению обширной первичной полости тела.

Встроении отдельных классов типа Nemathelminthes имеются, на

178

первый взгляд, значительные отличия от турбеллярий. Для первичнополостных червей характерна сильная кутикуляризация и более или менее полное исчезновение ресничного покрова, а также установление постоянства клеточного состава (коловратки и отчасти нематоды). У нематод отсутствует кольцевая мускулатура, в нервной системе образовалось окологлоточное кольцо, а протонефридии заменены выделительными каналами кожного происхождения. У коловраток выработался коловращательный аппарат; очень сильным изменениям подверглась нервная система, глотка превратилась в жевательную, произошло распадение кожномускульного мешка на отдельные мышцы и т. д. У брюхоресничных и киноринх кожно-мускульный мешок также дал начало специализированным мышцам и т. д. Все эти отличия, однако, касаются главным образом отдельных органов и тканей и мало затрагивают основной план строения.

Относительно происхождения типа Acanthocephales нет единого мнения. Чаще скребней сближают с нематодами, указывая на цилиндрическую форму тела, сходство в строении гиподермы, присутствие у них первичной полости тела и раздельнополость. Однако сближение это не имеет достаточных оснований. Тело скребней становится цилиндрическим лишь после фиксации. В отличие от нематод гиподерма пронизана лакунами, имеются протонефридии, а половая система устроена принципиально иначе.

Существует и другая точка зрения, по которой скребни считаются группой, близко родственной приапулидам. В молодом состоянии тело не которых представителей класса Priapulida подразделяется на покрытую шипами голову (ее считают гомологом хоботка скребней), гладкую шейку, подобную основной части хоботка скребней, и туловище Выделительными органами у приапулид служат протонефридии, при том открывающиеся в половые протоки, подобно тому как это имеет место у скребней.

Существенные черты различия между приапулидами и скребнями объясняют паразитическим образом жизни последних.

Наиболее старая гипотеза сближает скребней с плоскими червями. В пользу этого говорит устройство хоботка, похожего на вооруженные венчиками крючьев сколексы цестод, отсутствие пищеварительной системы, органы выделения в виде протонефридиев и, наконец, усматриваемые некоторыми авторами следы ортогона в строении нервной системы скребней. Однако не следует забывать, что сходство в строении прикрепительных органов и отсутствие кишечника у скребней и цестод связано с их паразитическим образом жизни и скорее всего, носит конвергентный характер. По-видимому, следует рассматривать скребней, как самостоятельный тип животных, связанных в своем происхождении с плоскими червями, к которым они все-таки наиболее близки. Вероятнее всего, это слепая ветвь эволюции плоских червей, развивавшаяся параллельно с типом Nemathelmmthes, но независимо от него и ушедшая в сторону узкой специализации, обусловленной паразитическим образом жизни.

179

ТЕМА 10: ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ – ANNELIDA. КЛАСС

МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ – POLYCHAETA

ПЛАН:

10.1Характеристика типа Кольчатые черви как высших червей

10.2Класс Многощетинковые. Общие черты строения

10.1 Характеристика типа Кольчатые черви как высших червей

Тип Кольчатые черви открывает в системе животных высший уровень организации – целомических животных (подраздел Coelomata), для которых характерно наличие целома, или вторичной полости тела, выстланной целомическим эпителием мезодермального происхождения.

У этого типа в отличие от всех нижестоящих групп животных впервые появляется набор всех систем органов, характерных для высших групп организмов вплоть до млекопитающих и человека. Кольчатые черви – группа примитивных целомических животных, близких к предковым Coelomata. Черты их организации прослеживаются у всех других типов целомических животных вплоть до хордовых.

Особенности организации типа кольчатых червей как первых целомических животных заключаются в следующем.

1.Тело кольчатых червей состоит из головной лопасти, сегментированного туловища и анальной лопасти.Тело – червеобразное, разделенное на членики, или сегменты. В каждом сегменте повторяются многие системы органов.

2.Имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из кожного эпителия, кольцевых и продольных мышц, которые изнутри подстилаются целомическим эпителием.

3.Вторичная полость тела (целом) заполнена целомической

жидкостью, которая выполняет роль внутренней среды организма. В целоме поддерживается относительно постоянный биохимический режим и осуществляются многие функции организма (транспортная, выделительная, половая, опорно-двигательная).

4.Кишечник состоит из трех функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки. У некоторых видов имеются слюнные железы. Передний и задний отделы –эктодермальные, а средний отдел пищеварительной системы – энтодермального происхождения.

5.У большинства кольчецов замкнутая кровеносная система. Это означает, что кровь течет только по сосудам и имеется сеть капилляров между артериями и венами.

6.Основными органами выделения являются метанефридии эктодермального происхождения. Каждая пара метанефридиев начинается в одном сегменте воронками, открытыми в целом, от которых выделительные каналы продолжаются в следующем сегменте и открываются там наружу

180

парными отверстиями. Метанефридии – не только органы выделения, но

(аммиак превращается в мочевую кислоту), а вода всасывается обратно в целомическую жидкость. Тем самым экономится влага в организме и поддерживается определенный водно-солевой режим в целоме. Экономия влаги особенно необходима у наземных и почвенных кольчецов.

7. Нервная система состоит из парных мозговых ганглиев и брюшной нервной цепочки с метамерно повторяющимися парными ганглиями в каждом сегменте. Появление головного мозга, расположенного дорсально над глоткой, существенно отличает кольчатых червей от плоских. Парные спинные доли мозга кольчецов разделены на передний, средний и задний ганглии. Эта особенность строения мозга отличает кольчецов от круглых червей.

8.Кольчатые черви обычно раздельнополы, но нередко наблюдается одновременное развитие мужских и женских половых желез (гермафродитизм).

9.Развитие часто протекает с метаморфозом. Типичная личинка у морских кольчецов – трохофора.

Таким образом, в организации червей прослеживаются прогрессивные черты целомических животных: наличие целома, метамерность строения, появление кровеносной системы, выделительная система типа метанефридиев, более высокоорганизованная нервная система и органы чувств. Этим кольчецы отличаются от низших плоских и круглых червей.

Однако ряд черт в организации кольчецов свидетельствует об их родстве с низшими червями. Так, у личинки кольчецов –трохофоры имеются первичная полость тела, протонефридии, ортогональная нервная система

ина ранних стадиях – слепой кишечник. Эти особенности иногда встречаются и у взрослых кольчецов из примитивных групп.

Тип кольчатых червей подразделяется на классы: класс Первичные кольчецы (Archiannelida), класс Многощетинковые (Polychaeta), класс Малощетинковые (Oligochaeta), класс Пиявки (Hirudinea).

10.2 Класс Многощетинковые. Общие черты строения

Многощетинковые – центральный класс кольчатых червей, отличающийся наибольшим числом видов (около 8 тыс.) и экологическим многообразием. Это преимущественно морские свободноживущие животные. Лишь единичные виды встречаются в пресных водах или ведут паразитический образ жизни. Морские многощетинковые черви живут в основном на дне, реже в толще воды и очень разнообразны по форме тела и поведению. Одни из них активно плавают и зарываются в ил, как нереиды (Nereis). Они имеют змеевидное тело с хорошо обособленной головой и многочисленными конечностями (параподиями), снабженными пучками жестких опорных щетинок. При зарывании в мягкий ил эти черви