Osnovy_zoologii

111

образуют комплексы – ропалии (рисунок 7.7). Это видоизмененные укороченные щупальца медузы. Внутри ропалии находится один статоцист, а по бокам два пузыревидных глазка. На соседних укороченных щупальцах размещаются органы химического чувства – обонятельные ямки. Глаза сцифомедуз более сложные, чем у гидромедуз. Это в основном не глазные ямки, а глазные пузыри с роговицей и хрусталиком.

1 – пигментное пятно; 2 – глазок; 3 – статоцист

Рисунок 7.7 – Ропалий сцифомедузы Aurelia в разрезе

Однако глаза медуз обладают лишь светочувствительной функцией. У Aureliaaurita имеется восемь ропалии, расположенных напротив каждого из восьми ветвящихся каналов. Под ропалиями находятся восемь ганглий.

Гонады образуются в энтодерме желудка, в его карманах, и имеют подковообразную форму. Медузы раздельнополые.Оплодотворение наружное. Из яиц развиваются личинки-планулы. У самой аурелии яйца формируются в складках ротовых лопастей. Развившиеся из них планулы покидают тело материнской особи.

Жизненный цикл.У большинства сцифомедуз наблюдается метагенез – чередование полового и бесполого поколения. Однако полипоидное поколение с бесполым размножением кратковременно. У аурелии после полового размножения из оплодотворенных яиц развиваются личинкипланулы, которые, оседая на дно, дают начало полипу сцифистоме (рисунок 7.8).Первоначально сцифистома имеет четыре щупальца, а потом появляются еще четыре. Сцифистомы могут размножаться путем почкования. В дальнейшем у сцифистомы сокращаются щупальца, а на теле появлются поперечные перетяжки. Эта фаза развития полипа получила название стробилы, а процесс поперечного деления –

112

стробиляции. Путем стробиляции от тела стробилы отделяются молодые дисковидные медузы – эфиры. У них край зонтика вырезан и образует восемь лопастей. Эфиры плавают и постепенно развиваются во взрослых медуз.

1 – яйцо; 2 – планула; 3 – сцифистома; 4 – почкующаяся сцифистома; 5 – стробила; 6 – эфира; 7 – взрослая медуза

Рисунок 7.8 – Развитие сцифомедузы Aurelia

Таким образом, в отличие от большинства морских гидроидных полипов, у которых в жизненном цикле преобладает полипоидное поколение, у сцифоидных преобладает медузоидное (половое) поколение.

Класс Сцифомедузы делятся на 5отрядов.

Отряд Stauromedusae состоит из небольшого числа своеобразных форм, ведущих прикрепленный образ жизни. У них имеется стебелек, которым медуза прикрепляется к субстрату. Край зонтика образует глубокие вырезки, между ними на особых рукообразных выростах сидят пучки головчатых щупалец. Жизненный цикл проходит без чередования поколений. Из планулы непосредственно развивается молодая медузка. Наиболее типичными представителями отряда могут служить Haliclystus spp., и Lucernaria spp.

Отряд Coronata. Зонтик делится кольцевой бороздкой на центральный диск и периферическую «корону». Ропалии и щупальца сидят на особых студенистых цоколях. Немногочисленные представители отряда (Atolla spp., Periphylla spp.,) встречаются преимущественно на больших глубинах.

Отряд Semaeostomeae. Характерно наличие дисковидно сплющенного зонтика, несущего по краю многочисленные щупальца. Сюда принадлежат Aureliaauritaи обыкновенная медуза наших северных морей – Cyanea

113

capillata. Некоторые медузы, особенно Pelagica spp., способны сильно светиться в темноте.

Oтряд Rhizostomeae (корнеротые медузы). Обычно это крупные медузы, наиболее многочисленные в тропических морях. В Черном море встречается представитель этого отряда Rhizostoma pulmo. У корнеротых нет щупалец по краю зонтика. Функция захвата добычи целиком осуществляется ротовыми лопастями. Некоторые корнеротые медузы в странах Азии в соленом виде

щупальцами. Кубомедузы встречаются в мелководье теплых морей. Некоторые тропические виды, частые у берегов Австралии и Индонезии, могут вызывать у человека тяжелые, иногда смертельные «ожоги».

7.4 Класс Коралловые полипы. Организация коралловых полипов, геологическое значенике кораллов

Коралловые полипы – морские колониальные, режеодиночные полипы, развивающиеся без смены поколений. Преимущественно обитают в теплых тропических морях, где температура воды не ниже 20°С, на глубинах не более 20 м, в условиях обильного планктона, которым они питаются. Всего известно около 6 тыс. видов коралловых полипов. Многие из них имеют известковый скелет и являются рифообразователями.

Коралловые полипы, несмотря на общее сходство строения с гидроидными, отличаются от последних следующими особенностями: а) размеры коралловых полипов крупнее и у них сильно развита мезоглея; б) у большинства видов хорошо развит скелет (роговой или известковый); он может быть наружным, образованным эктодермой, или внутренним, формирующимся в мезоглее; в) гастральная полость разделена перегородками-септами на камеры; имеется эктодермальная глотка со жгутиковыми бороздками-сифоноглифами, обеспечивающими ток воды в гастральной полости; г) гонады образуются в энтодерме; размножение бесполое и половое; развитие с метаморфозом, личинка – планула; чередования поколений нет; д) имеются мускульные клетки, образующие продольные и поперечные мышцы; е) нервная система образует густоесплетение на ротовом диске; ж) лучевая симметрия нарушена, и наблюдается переход к двулучевой, или билатеральной, симметрии.

Различают два подкласса современных коралловых полипов: Восьмилучевые (Octocorallia) и Шестилучевые (Нехасоrallia), между которыми наблюдаются существенные различия в организации. Поэтому, характеризуя морфологию и физиологию каралловых полипов, удобнее дать сравнительный очерк организации Octocorallia и Нехасоrallia.

Сравнительная морфофизиологическая характеристика 6- и 8-лучевых коралловых полипов. Тело полипов цилиндрическое. Одиночные полипы подошвой прикрепляются к субстрату, а колониальные – к телу колонии

114

(ценосарку). На оральном полюсе полипа находится рот, окруженный всегда полыми щупальцами (рисунок 7.9). По числу щупалец легко различить подклассы коралловых полипов: у 8-лучевых всегда восемь щупалец и они перистые, с боковыми выростами, а у 6-лучевых – щупальца гладкие и их число кратно шести.

Рисунок 7.9 – Строение караллового полипа

Гастральная полость сложная. Рот ведет в сплющенную в одном направлении глотку со складчатой эктодермальной выстилкой. У Octocorallia в одном конце глоточной щели имеется сифоноглиф – желобок, выстланный мерцательным эпителием. У Нехасоrallia сифоноглифов два – в обоих углах глоточной щели. Сифоноглифы обеспечивают ток воды черезгастральную полость. Щелевидная глотка и наличие 1–2 сифоноглифов нарушают радиальную симметрию полипов, и потому у 8-лучевых полипов можно провести только одну, а у 6- лучевых – только две плоскости симметрии. Глотка ведет в гастральную полость, которая разделена радиальными перегородками – септами. Септы представляют собой боковые складки энтодермы, причем каждая складка соответственно состоит из двух слоев энтодермы, между которыми находится мезоглея с мускульными клетками. Септы свободным краем прирастают к глотке, а ниже глотки не смыкаются, образуя желудок. Края септ утолщены, гофрированы, усажены стрекательными и пищеварительными клетками, образуя мезентериальные нити. Их свободные концы называются аконциями. Добыча, попадающая в желудок полипа, плотно облегается мезентериальными нитями, умерщвляется и постепенно переваривается под воздействием пищеварительных фермен- тов. Наличие септ увеличивает пищеварительную поверхность у полипов. Число септ и их расположение различно в двух подклассах.

115

У Octocorallia восемь септ с мышечными валиками (рисунок 7.10). Пары септ, отходящие от двух углов уплощенной глотки, называются направительными. Направительная камеpa, находящаяся напротив единственного сифоноглифа, отличается тем, что мускульные валики в ее септах обращены внутрь. Эту камеру условно называют «вентральной». На септах противоположно расположенной «дорсальной» камеры валики обращены наружу от камеры. Таким образом, расположение мускульных валиков в септах Octocorallia также нарушает радиальную симметрию.

Рисунок 7.10 – Поперечные срезы через восьмилучевой и шестилучевой полипы

УНехасоrallia септ много, не менее 12, и их число равно шести. Мускульные валики в направительных камерах обращены наружу и не нарушают двулучевой симметрии, определяемой формой глотки и двумя сифоноглифами. Септы у 6-лучевых полипов формируются постепенно. Вначале возникает шесть пар септ первого порядка, которые прирастают к глотке. Между септами каждой пары образуются основные камеры, а между ними – промежуточные, в которых формируются дополнительные пары септ второго порядка, и т. д.

Питание у коралловых полипов разнообразно. Многие питаются планктоном или ловят мелких животных при помощи щупалец. Крупные одиночные полипы – актинии (Actinia) способны ловить и крупных животных: рыбу, креветок. В последнее время выяснилось, что часть видов коралловых полипов существуют за счет симбиоза с одноклеточными водорослями, которые у них живут в мезоглее.

Для коралловых полипов, ведущих в основном прикрепленный образ жизни, характерно наличие скелета, который образуется по-разному в разных подклассах.

У8-лучевых полипов скелет внутренний и образуется в мезоглее. Он может быть роговым или известковым. Скелетные элементы образуются в клетках-склеробластах. Скелетные иглы могут сливаться между собой или соединяться роговым веществом, формируя скелет колонии. Например, у

116

благородного коралла (Coralliumrubrum) скелетный ствол колонии известковый, пурпурного цвета. Сверху ветвь колонии покрыта эктодермой. Внутренний скелет пронизан сетью энтодермальных каналов, связывающих всех членов колонии.

У 6-лучевых полипов скелет наружный, выделяемый эктодермой, реже внутренний или отсутствует. Рост наружного скелета вокруг молодого полипчика происходит от области подошвы, где возникает вначале подошвенная пластинка, а на ней формируются известковые септы

– склеросепты, а затем уже образуется чашечка – тека, которая защищает весь полип до щупалец. Скелет часто обрастает складками кожи сверху и производит впечатление внутреннего.

Имеются полипы без скелета, например актинии. У многих 8-лучевых полипов скелет развит слабо и его заменяет гидроскелет – тургор колонии, обеспечиваемый наполняемостью гастральной полости водой.Размножение и развитие. Полипы могут размножаться бесполым путем: почкованием, делением в поперечном и продольном направлениях.

Перед половым размножением на септах в энтодерме созревают гонады. Полипы, как правило, раздельнополые. Сперматозоиды через разрывы стенки гонад выходят в гастральную полость, а затем наружу и проникают через рот в полость женской особи. Оплодотворенные яйцеклетки некоторое время развиваются в мезоглее септ. Личинки-планулы обычно покидают материнский полип, а затем оседают на твердый субстрат и превращаются в полипов. У многих коралловых полипов развитие протекает без метаморфоза и личинка-планула не образуется.

К классу Anthozoa относятся два современных и три целиком вымерших подкласса.

Подкласс Восьмилучевые кораллы (Octocorallia). Представители подкласса имеют 8 щупалец и 8 септ, скелет развивается в мезоглее. Объединяет отряды: отряд альционарии (Alcyonaria),отряд горгонарии, или роговые кораллы (Gorgonaria),отряд морские перья (Pennatularia).

Подкласс Шестилучевые кораллы (Hexacorallia). Шестилучевые кораллы делятся на пять отрядов, из которых наиболее обширны следующие. Отряд актиний (Actiniaria) одиночные полипы, способные медленно ползать при помощи подошвы. Это лишенные скелета крупные полипы (иногда свыше 60 см в диаметре), отличающиеся правильностью формы и красотой расцветки. Некоторые актинии (Sagartiaи др.) живут в симбиозе с раками- отшельниками. Отряд мадрепоровых (Madreporaria) образуют колонии с массивным наружным известковым скелетом. Мадрепоровые кораллы – основные образователи коралловых рифов; известны, начиная с триаса. Отряд антипатарии (Antipatharia) – мелкие полипы с внутренним осевым скелетом из рогоподобного вещества, образующие прикрепленные большие древовидные колонии. Обитают на разных глубинах, преимущественно в тропических морях. Около 150 видов. Известный представитель Antipathes subpinnata (черный коралл).Черные кораллы имеют колониальное строение.

117

Внутренний скелет твердый, позволяет расти до 6 метров в высоту, в составе находится специфичный белок – антипатин, который обуславливает черный окрас. Они используются для изготовления ювелирных украшений, поэтому идет интенсивная их добыча, что поставило данный вид на грань вымирания. Отряд цериантарии (Ceriantharia). Одиночные бесскелетные полипы, обитают на мягких грунтах тропических морей, зарываясь в норки. Около 50 видов.

7.5 Практическая значимость современных кишечнополостных

Биологическое значение кишечнополостных велико в цепях питания в Мировом океане. Особенно большое значение они имеют в поглощении взвешенной органики и очищении морской воды. Велика роль коралловых полипов в круговороте кальция в биосфере и образовании осадочных пород.

Кишечнополостные являются объектами промысла. В пищу используют медуз в засоленном виде. Их промысел имеет местное значение, в основном в Японии и Китае. В Китае и некоторых других странах в пищу употребляют специально приготовленных медуз-ропилем.

Основной промысловый интерес представляют кораллы, из которых изготавливают украшения, предметы искусства. Кроме того, сейчас популярно коллекционирование коралловых полипов. Ветки кораллов продают в качестве сувениров. Особое значение имеетблагородный коралл (Corallumrubrum) известковый скелет которогоокрашен в красный цвети черный(Antipathessubpinnata) кораллы. Из них изготавливают ювелирные изделия.

Коралловые известняки – прекрасный строительный материал. Кроме того, из них получают известь.

Некоторых гидроидных полипов добывают с целью получения биологически активных веществ для медицины.

Коралловые рифы и роль коралловых полипов в образовании земной коры.

достигают высоты свыше 4 м). У них массивный известковый скелет, они образуют на мелководье густые поселения – коралловые рифы. Самого «цветущего» состояния они достигают там, где зимняя температура воды не опускается ниже 20°С. Вместе с тем эти кораллы имеют ограниченное распределение по вертикали, опускаясь лишь до глубины 50 м. Это связано с тем, что в тканях рифообразующих мадрепоровых кораллов живут симбиотические одноклеточные водоросли – зооксантеллы, которые нуждаются в солнечном свете. Роль зооксантелл в жизнедеятельности мадрепоровых кораллов до конца еще не выяснена. Предположение о том, что кораллы способны переваривать эти водоросли, в последнее время не подтвердилось. По-видимому, зооксантеллы необходимы для нормального образования скелета кораллов. Рост скелета резко замедляется в темноте или

соленостью, т. е. содержащей около 3,5% солей. В связи с этим они никогда не поселяются в устьях рек и других опресненных участках моря. Мадрепоровые кораллы нуждаются также в чистой прозрачной воде, достаточно насыщенной кислородом.

Некоторые медузы представляют серьезную опасность для человека. К таким относится небольшая дальневосточная медуза-крестовичок (Gonionemus vertens), обитающая зарослях морских растений и крупный черноморский корнерот, часто встречающийся у побережья. Яд крестовичка иногда оказывается смертельным. Самая опасная медуза – морская оса,или австралийская кубическая медуза (Chironex fleckeri) – обитает у побережья Австралии. Прикосновение к этому животному вызывает сильнейшую боль и шок. Многие люди гибли при встрече с ней. В тропических водахвстречается физалия (Physalia physalis) – ядовитая медуза, имеющая сильно развитый ядовитый аппарат для нападения и защиты. Многочисленные щупальца физалий снабжены огромным количеством стрекательных клеток, содержащих ядовитый секрет. Этот яд необходим медузе для того, чтобы убить рыбу, которой физалия питается. Щупальца практически бесцветны, они сливаются с морской водой и трудно различимы для пловцов. На поверхности воды это животное очень красиво. Верхняя часть его ярко окрашена и отдаленно напоминает расцветку старинных португальских парусников, отсюда и возникло название этого животного. Если приглядеться к физалии, поднимающейся над поверхностью моря примерно на 30 см по длине, то можно увидеть, как она переливается голубыми, фиолетовыми и пурпурными цветами благодаря отражению солнечных лучей от ее граней. Иногда можно наблюдать скопление физалий в прибрежных водах. Возможно, это происходит потому, что в этот период жизни животное может найти здесь значительно большее количество пищи. Однако для купающихся это, несомненно, представляет реальную угрозу, так как резко увеличивается число людей, пораженных стрекательными клетками физалий. Человек при контакте с физалией получает сильный ожог. К счастью, яд физалий для человека не смертелен.

Среди кишечнополостных имеется небольшое число настоящих паразитов беспозвоночных животных. Polypodium hydriforme – единственный представитель кишечнополостных, паразитирующий в теле позвоночных. Полиподиоз – заболевание икры осетровых рыб. Паразит развивается как в икре осетровых рыб, так и в воде. Самая ранняя из известных стадий развития – маленькая червеобразная двухслойная личинка, которая поселяется в икре на II–III стадии зрелости. С ростом икринки и накоплением желтка личинка развивается, удлиняется и превращается в трубку (столон), на которой образуются многочисленные выросты (почки) – зачатки будущих самостоятельных особей. В каждой почке закладывается по 12 щупалец. На этой стадии паразит вывернут наизнанку, энтодерма

119

расположена снаружи и непосредственно соприкасается с желтком икринки, за счет которого он питается. При переходе икры в V стадию зрелости столон выворачивается эктодермой наружу и часть желтка икринки попадает в полость полипа.

Зараженная икра выметывается вместе со здоровой во время нереста. Паразит разрывает оболочку икринки, попадает в воду и вскоре распадается на части по количеству почек. Полипы становятся свободноживущими и первые 4–5 дней питаются за счет запасов желтка. Затем у них появляется рот и они переходят на питание мелкими водными животными (коловратки, олигохеты и др.).

В первую половину лета полипы размножаются продольным делением пополам. К осени в них развиваются половые железы. Полипы раздельнополые, однако встречаются и гермафродиты.

Полиподиум поселяется в икре стерляди, осетра, севрюги и американских осетровых. Паразит отмечен во многих водоемах, где обитают осетровые. Источником инвазии является пораженная икра. Зараженная икра на первых стадиях развития темнее незараженной, на более поздних – светлее. Она отличается от здоровой большими размерами. Через оболочку видно спирально закрученное тело паразита. Полиподиум снижает репродуктивную способность зараженных рыб, так как такая икра погибает. Кроме того, икра теряет пищевую ценность. Диагноз ставят при обнаружении паразита в икре осетровых. Пробу для определения зараженности берут из ястыка живой рыбы с помощью специального щупа или при вскрытии.

Меры борьбы не разработаны и в естественных водоемах невозможны. Для предотвращения распространения паразита не разрешается перевозить осетровых рыб для разведения из неблагополучных водоемов. Запрещается выбрасывать зараженную икру в воду. Отходы икорного производства необходимо уничтожать.

7.6 Особенности симметрии, внешнего и внутреннего строения гребневиков

Тип Ctenophora, объединяющий около 100–150 видов, имеет единственный класс, носящий то же название. Научное название их типа Ctenophora происходит от греческих ktenos («гребень») и phora («носить»).

Гребневики – морские свободноплавающие, реже ползающие или сидячие радиально-симметричные животные. Размеры тела гребневиков варьируют от нескольких миллиметров до 30 см и более. Так, лентовидный венерин пояс (Cestum veneris) достигает в длину 1,5 м.

Гребневики широко распространены по всему миру и найдены во всех частях Мирового океана. Наиболее изученными остаются прибрежные и мелководные планктонные формы (роды Pleurobrachia, Beroe и Mnemiopsis) (рисунок 7.11). Гребневики, живущие у поверхности воды, обычно прозрачны и бесцветны. Глубоководные виды, напротив, имеют яркую пигментацию (например, вид «красная Тортуга» (Tortugas red).

120

Рисунок 7.11 - Гребневики. Слева направо: плеуробрахия, венерин пояс, бероэ, мнемиопсис

Отличие от медуз:

медузы толкают себя вперед сжатием собственных тел, гребневики передвигаются за счет ритмического биения восьми своих рядов из многих тысяч волосовидных cilia (по-гречески «ресничек»),

гребневики, в отличие от медуз, не жалят,

у гребневиков длинные убирающиеся щупальца, покрытые так называемыми коллобластами – особыми клетками, которые выделяют клейкую слизь, позволяя щупальцам играть роль ловчего аппарата,

у гребневиков имеются анальные поры (у медузы непереваренная пища выбрасывается через рот),

медуза может регенерировать только утраченные щупальца, у гребневика даже половина тела способна регенерироваться в целую

особь.

Симметрия тела. Симметрия тела гребневиков весьма своеобразна и является двухлучевой, то есть через тело гребневика можно провести две воображаемые взаимно перпендикулярные плоскости, каждая из которых разделит его на две идентичные половины (две плоскости симметрии). Плоскость, по которой сплющена глотка, называется глоточной, а та, в которой происходит сплющивание желудка, – щупальцевой, так как в ней же лежит пара щупалец; эти плоскости и являются плоскостями симметрии. То есть тело гребневиков построено по радиальному, а именно по двухлучевому типу. Однако следует заметить, что многие органы (ряды гребных пластинок, радиальные каналы, половые железы) расположены вокруг главной оси в числе 8. Таким образом, общее строение тела гребневиков обнаруживает сочетание двух типов симметрии: двухлучевого и восьмилучевого.

Внешняя морфология. Тело чаще всего мешковидной формы и имеет два противолежащих полюса: оральный, на котором располагается рот, и аборальный, на котором находится особый аборальный орган, похожий на нервный ганглий (рисунок 7.12). На аборальной половине тела находятся два