875

свет и сухие условия, а правые лучше растут в условиях конкуренции и во влажных типах леса, о чем шла речь в разделе 3.12. Поэтому в селекции популяций надо изучать потомства самых разнообразных ценопопуляций: разных типов леса, типов структуры, типов развития и обязательно в зависимости от их начальной густоты.

Из проведенного анализа уроков истории лесной селекции следует, что для исключения случайного попадания на непродуктивные потомства нужны испытания потомства популяций непременно до начала выделения в них плюсдеревьев, что предупредит получение нейтральных и отрицательных результатов. Причем лучшие происхождения, после оценки их потомства в 4–5 лет, можно сразу же использовать, просто заготавливая в них семена, а также создавая ЛСП материалом из них. Это будет стратегический выбор и одновременно быстрая инновация результатов селекции в семеноводство.

семеноводством было простым: отбираем плюс-деревья, закладываем ЛСП, получаем улучшенные семена. Были разработаны инструкции, методики, типовые проекты. Но как только началась регистрация первых результатов, то сразу возникло множество проблем из-за новых знаний, которые буквально разрушали всю идеологию планирования и отчетности. При сложившихся подходах проектирования объектов ЕГСК и их выполнения по типовым проектам следование им, безусловно, приводит к закладке объектов, но не гарантирует достижение целей. Самый простой пример – закладка испытательных культур с некоторым отступлением от методики, например, без контрольных вариантов, доля которых должна быть 5–8%. Они увеличивают объем работ и негативно воспринимаются исполнителем, если он отчитывается только за их закладку, но даже и не думает их исследовать, а тем более выводить сорт. В итоге получаем ущербный объект, не отвечающий на самый важный вопрос селекции – есть ли эффект от потомства плюс-деревьев (или от другого метода, выбранного в качестве, казалось бы, бесспорно лучшего).

Любые новые идеи, технологии и методики, какими бы они не казались убедительными, нуждаются в проверке на практике (верификации) – будь то плюсовая селекция или новейшие технологии ДНК-анализа с определением уровня гетерозиготности, биотехнологии с размножением апикальных меристем быстрорастущих клонов и т.д. Лесная селекция имеет ярко

240

выраженный региональный аспект и проверка «дорожных карт» новых проектов должна быть именно в регионах. Это ставит определенные барьеры в управлении семеноводством «сверху» по единому плану. Необходимо сопровождение и оперативная корректировка программ селекции научными учреждениями на местах.

Почти за полвека управления лесным семеноводством сложилось потрясающее положение, когда за отчетами и программами личность селекционера как бы и не существует. Однако успехи в селекции обеспечивают усилия именно отдельных ученых. И нужны долгосрочные национальные проекты, а «лоты» и «конкурсы» на пару-тройку лет превращают селекцию в краткосрочные кампании.

Одним из новых направлений является генетическая паспортизация объектов ЕГСК. Но она должна следовать п о с л е оценки потомства плюсдеревьев в тест-культурах. Если же паспортизация будет опережать их испытания, то без сведений о качестве потомства результаты анализа ДНК у плюс-деревьев будут бесполезны.

В заключение отметим, что выведение новых сортов, основанное на учете влияющих на селектируемый признак лимитирующих факторов среды, используется уже с 1980-х годов в селекции зерновых культур, где задействована «модель эколого-генетической организации количественных признаков». Эта модель построена на парадигме смены набора генов, детерминирующих признак, при смене лимитирующих факторов внешней среды. Эта новая парадигма в селекции отрицает парадигму Г.Менделя и парадигму генетики для описания количественных признаков (Драгавцев, 2012).

Как было показано в главах 3, 4 и 7, таким лимитирующим фактором в селекции хвойных на скорость роста является густота родительских и дочерних популяций. По результатам испытаний почти 1.9 тыс. семей сосны и ели можно обосновать приводящее к успеху в их селекции простое правило, состоящее в следующем: условия развития материнских и дочерних популяций и насаждений должны совпадать буквально, вплоть до типа почвы и истории густоты. Сейчас эдатопы учитывают, но густоте внимания не уделяют; в результате потомства растут хуже, чем ожидалось, так как стресс густоты, обычный в естественных ценозах, в плантационном выращивании отсутствует и появляется ближе к возрасту рубки. Следовательно, совершенно иным должен быть и подбор исходного материала.

241

4.Управления древостоями (ценопопуляциями) на основе моделей.

5.Результаты коррелятивной селекции.

Итоги развития лесной селекции в России за последние 30 лет сводятся к следующему. Испытания плюс-деревьев в девяти регионах с общим числом семей более 1 тыс. и возрастом 7 лет и старше показали, что эффект плюсовой селекции у хвойных в среднем близок к нулю. Превышения высот потомства плюс-деревьев менялись у сосны обыкновенной от +7 до –13%, а у ели финской от 0 до +5%. Эффект отбора плюс-деревьев можно оценить и по доле потомств, превышающих контроль, которая в среднем составила около 15%, но крайние их значения различались в 10 раз, варьируя от 3 до 34 %. Поэтому для каждой новой популяции плюсовая селекция остается по-прежнему гипотезой.

Но плюсовая селекции только одна из систем селекции, и если ее теория зашла в тупик, то нужна ее ревизия – смена традиций и методик научного поиска, так называемой парадигмы. Прежняя парадигма состояла в том, что отбор среди семей плюс-деревьев дает наибольший эффект – до 20–30 %, а среди популяций он меньше в 2 раза. Поэтому в России все усилия были сконцентрированы на выделении плюс-деревьев. Между тем условием ее успеха являются испытания потомства, не осуществленные в связи с громоздкостью методики закладки испытательных культур (Указания..., 2000). Нужны испытания огромного числа семей, что можно реализовать только при малых выборках, причем на первых этапах нужна оценка скорости роста семей, а не их продуктивности. Сейчас прежняя, и по сути, тупиковая ситуация с методикой изменилась, поскольку была доказана целесообразность минимизации выборок до 20–30 растений на вариант и предложены ступенчатые испытания, где число потомств последовательно сокращают отбором в последующие испытания каждый раз примерно 60% потомств и оценкой скорости роста происхождений и семей в 4– 8 лет.

Результаты селекции хвойных пород в Пермском крае. Здесь объем работ представлен испытаниями семей 1435 деревьев сосны обыкновенной и ели финской потомством плюсовых и обычных деревьев 16 популяций, результаты которых рассмотрены выше в предыдущих главах. На их основе предложена новая парадигма из 14 пунктов для лесоводства (см. табл. 3.4) и новая парадигма лесной селекции. Общий ее смысл в том, что индивидуальный отбор по потомству дает самый высокий результат, однако браться за него сразу неразумно. Вначале нужен поиск популяций, в которых наследуемость роста

243

вообще имеет место. Ее может и не быть, и она может быть даже «отрицательной», т.е. высота потомства от плюс-деревьев бывает ниже контроля. Было выяснено, что у потомства есть эпигенетическая «память» об условиях, в которых развивались их родители, и поэтому наилучшее потомство дают родители из популяций-аналогов, в которых эдафические условия точно совпадают с дочерними, а также, что еще более важно, совпадают конкурентные условия, т.е. история густоты. Это сохраняет прежнее соотношение правых и левых форм деревьев в потомстве, обеспечивая гомеостаз дочерних популяций.

Законы и модели развития древостоев Е. Л. Маслакова и Г. С. Разина

были детально рассмотрены и показана их высокая значимость. Из этих законов следует, что конкуренция между деревьями сильнейшим образом определяет тип развития как отдельных деревьев, так и древостоев в целом. По ранговому закону роста Е.Л. Маслакова размеры дерева уже в 8–10 лет детерминируют их развитие на многие годы вперед. Для совокупностей деревьев (потомств) была доказана возможность оценить успешность их развития еще раньше по началу траектории их роста. Для потомства происхождений это возраст 4–5 лет, а для семей 6–8 лет. В редких культурах этот закон усиливается, и ранняя диагностика там будет наиболее точной.

Управление древостоями сводится для лесной селекции к тому, что проблема типов роста потомства решается не увеличением срока испытаний до ½ возраста рубки, а управлением тест-культурами методом регуляции их густоты и полноты в фазе прогресса. Регуляцию густоты начинают разреживаниями в возрасте 10–15 и заканчивают в 40 лет. Управление их развитием эффективно только в этой фазе, в период еще до кульминации прироста и почти бесполезно в период регресса прироста после 40–45 лет.

Результаты коррелятивной селекции показали, что отбор плюс-

деревьев по малому и среднему сбегу ствола в популяциях-аналогах увеличивает частоту лучших семей в 2.5–4 раза по сравнению с потомством из обычных естественных популяций. Выяснено также, что частота быстрорастущих семей может быть увеличена еще в такое же число раз использованием химических маркеров хвои; работы в этом направлении только начинаются и перспективы самые обнадеживающие.

244

На основе итогов исследований по пяти указанным направлениям и их синтеза предложена новая парадигма для лесной селекции, в кратком виде состоящая из 8 положений (табл. 8.1).

Табл. 8.1 – Положения новой и старой парадигмы лесной селекции при выведении целевых сортов хвойных для плантационного выращивания

245

8.3. Программа селекции для лесосеменного района

Опираясь на положения новой парадигмы, для лесосеменного района разработана программа селекции хвойных пород нового поколения.

Программы селекции вообще имеют ярко выраженный региональный аспект, но их основные позиции и проблемы разрешимы только в рамках общей методологии. В программе применяются три системы селекции: селекция популяций, массовый отбор и индивидуальный отбор.

Программа состоит из 10 этапов:

1. Отбор ценопопуляций, эдафические условия которых совпадают с условиями выращивания плантационных культур.

2.Поиск плюсовых насаждений в возрасте 40–60 лет с историей густоты, совпадающей с будущим развитием плантационных культур, т. е. это должны быть одновозрастные ценозы с малой начальной густотой и наивысшей продуктивностью в указанном возрасте.

3.В отобранных ценопопуляциях (15–20 шт. и более) а также на объектах ЕГСК собирают семена с 50 случайных деревьев на объект и закладывают «экспрессные» испытательные культуры, на которых оценивают скорость роста потомства в возрасте 4–8 лет.

4.По результатам первых испытаний отбирают 60% лучших ценопопуляций для выделения плюсовых деревьев.

5.В этих лучших по потомству популяциях выделяют в общей сложности до 1000 и более плюсовых деревьев с высокой урожайностью.

6.Испытательные культуры (ИК) закладывают рядовыми делянками вначале одним урожаем семян; выборку на вариант минимизируют до 20–30 измеряемых растений с общим числом вариантов 500 и более.

7.В возрасте ИК 4–5 лет проводят первые измерения и отбирают 50–60% лучших по росту семей, далее закладывают ИК вторым и третьим урожаем семян от лучших по росту потомства плюс-деревьев.

246

8.Суммируют результаты по всем ИК и выбирают 70 материнских деревьев-кандидатов в сорт.

9.Закладывают ЛСП-II и архив из 70 клонов-кандидатов в сорт.

10.Закладывают Государственные сортоиспытания кандидатами в сорт в виде ИК с прямоугольными делянками с числом растений на вариант 150 и более (длительные испытания на продуктивность).

Вслучае использования плюс-деревьев из разных эдатопов эффект их применения, скорее всего, будет снижен. Но его можно повысить отбором генотипов с разными адаптивными стратегиями – левых и правых изоморф плюсовых деревьев, со строго определенной (и разной) их частотой, с использованием данных ДНК-анализа об уровне их гетерозиготности.

Программа не содержит готовых рецептов в виде строгих критериев отбора исходного материала, которые часто не оправдывали себя, но предусматривает обязательное научное сопровождение и крупные испытания потомства. Только при таких условиях можно обнаружить нужные, но в большинстве своем слабые и нелинейные связи, причем на фоне действия тенденций стабилизирующего отбора. Именно использование слабых связей позволило модифицировать традиционные пути селекции хвойных и добиться в ней значимых результатов, описанных выше.

Программа лесной селекции нового поколения основана на признании эпигенетического влияния материнских популяций. Вследствие этого отбор исходного материала (плюсовых насаждений и деревьев в них) необходим в насаждениях-аналогах плантационных культур, т. е. в точно таких же условиях,

вкаких мы будем выращивать их потомство. При этом используют ранние оценки роста в 4–8 лет, а деревья-кандидаты в сорт выделяют после серии ступенчатых испытаний потомства несколькими урожаями семян с последовательным сокращением числа семей от 500–1000 и более до 70 шт. Надежность выделения кандидатов составит 70–80%.

Сроки выделения кандидатов в сорт-популяцию у сосны и ели могут быть сокращены буквально до 10 лет при широком использовании коррелятивной селекции, где в качестве признаков-маркеров быстрого и устойчивого роста семей будут задействованы, в том числе, химические маркеры хвои, способные опознавать по ним более половины быстрорастущих потомств.

Вцелом новая программа сокращает время на селекцию промышленных сортов до 10–12 лет и в 4 раза снижает финансовые затраты. Стоимость

247

программы на 10 лет по экспертным оценкам составит 40–45 млн. руб. (в ценах 2015 г.) на один лесосеменной район.

8.4. Проект лесная селекция в ряду других проектов

Известно, что история учит тому, что ее уроки забывают и повторяют вновь. Какой же урок дает нам история научных проектов?

Начало масштабных работ по лесной селекции в России приходится на 1970-е годы, когда был организован Центральный институт лесной генетики и селекции в г. Воронеже (ЦНИИЛГиС). Он продуктивно работал около 30 лет. Были созданы сорта тополей (Царев и др., 2012, 2014), разработано множество методик и новых подходов в селекции древесных пород, защищен ряд докторских диссертаций. Однако далее, как и вся наука России, в 2000-е годы был реорганизован и сокращен. В России до сих пор нет промышленных сортов хвойных, нет и «дорожной карты» по их выведению, а технологии микроклонального размножения для них пока бессильны. В России не получилось создать и семенные плантации в нужных объемах. Есть сорта лиственницы, осины, кедра, но их промышленная ценность в сравнению с сосной и елью невелика. В итоге затраты на проект «лесная селекция» в нашей стране за 40 лет оказались совершенно не сопоставимы с его минимальной отдачей. После 2012 г. федеральное финансирование лесной селекции было прекращено и передано на усмотрение регионов.

Как же смотрится проект «лесная селекция» в ряду других, не законченных или неудавшихся государственных проектов? Таких проектов было немало. Один из последних – Государственная инвентаризация лесов (ГИЛ). В «Лесной газете» в серии статей 2015–2016 гг. заслуженный лесовод России, Р.Ф. Трейфельд следующим образом описывает его суть. Идея ГИЛ зародилась в головах реформаторов на волне всеобщего государственного нормотворчества 90-х годов. Идея сводилась к заимствованию зарубежной, так называемой «двухуровневой системы лесоучетных работ». Первый уровень – тотальное дешифрирование всех лесов (в дальнейшем оно было заменено статистической инвентаризацией), второй – наземная таксация арендованных (а в перспективе – частных) лесов за счет арендаторов. Эта модель полностью соответствовала заложенной в Лесном кодексе 2006 г. идеологии введения частной собственности на леса через аренду. Широкого обсуждения

248

«двухуровневого» проекта (в дальнейшем - ГИЛ) не было, решения принимались в узком кругу. Сама идея ГИЛ почерпнута в странах с развитым лесным сектором, где преобладает частная собственность на леса, и где проведение лесоустройства – прерогатива лесовладельца, который не обязан делиться своей частной информацией о своем лесовладении с государством. Именно в связи с этим в тех странах проводят подобную статистическую инвентаризацию в масштабах всей страны.

Лесной кодекс 2006 года коренным образом изменил роль и значение как лесного хозяйства, так и лесоустройства. Период 90-х и начало 2000-х годов, увенчавшийся появлением этого кодекса, сейчас, спустя полтора десятилетия, представляется парадом сумбурного реформаторства, безудержного поиска чудодейственных изменений, которые выведут лесной комплекс России в авангард лесопользования. Теперь, как это ни горько сознавать, мы являемся свидетелями остатков былого лесного хозяйства и еле дышащего лесоустройства. На протяжении всего периода проекта ГИЛ, специалистами высказывались, как правило, отрицательные отзывы на проект. Несмотря на это он продолжался, растрачивая впустую субсидии, сопоставимые с затратами на лесоустройство. В то же время его результатами для лесной отчетности воспользоваться невозможно. За период с 2008 по 2013 годы на ГИЛ было потрачено не менее шести млрд. рублей, которых хватило бы на устройство 50 млн. га лесов. Т.е. за 6 лет можно было устроить за эти деньги 20% доступных лесов России. Вместо отстаивания позиций российского лесоустройства Рослесинфорг и Рослесхоз решили внедрять ГИЛ, и этот проект фактически занял место лесоустройства. Но в итоге проект оказался тупиковым и был скомпрометирован в глазах специалистов из-за грубых ошибок в таксации по «стратам» (http://www.lesonline.ru/n/47FAF) и непригоден для Российских условий (Моисеев, Филипчук, 2014). Резюмируя, можно сказать, что ГИЛ оттянул на себя деньги лесоустройства и тем самым развалил его.

С отрицательной оценкой ГИЛ неоднократно выступал и руководитель лесного отдела Гринпис Алексей Ярошенко. Однако, несмотря на все предложения лесных специалистов и критику, вновь вышел приказ Минприроды России от 14.11.2016 г. № 592 "Об утверждении Порядка проведения государственной инвентаризации лесов", где все недостатки ГИЛ сохранены (http://www.forestforum.ru/viewtopic.php?p=151841#p151841).

249