688

Тепловая энергия используется на синтез жиров, белков и других соединений, на поглощение питательных веществ и воды корневой системой, передвижение их к листьям, а от последних к растущим частям растениям. Животные и человек получают энергию необходимую для жизни в результате биологического окисления разных веществ кислородом, поступающим при дыхании в организм.

При недостатке кислорода и заторможенном дыхании ослабевает поступление зольных элементов и азота через корневую систему, а, следовательно, образование азотистых соединений, углеводов и других веществ.

Водород. Водород в растения поступает с водой. Он принимает участие в гидролизе и синтезе органических веществ, восстановлении многих соединений. В растениях водород может быть образован при диссоциации угольной и других кислот. Он участвует в обмене веществ в клетках растений, в процессах поступления анионов и катионов из почвенного раствора в растение.

Азот. Один из основных и важнейших элементов питания растений. Среднее содержание его в растениях составляет 0,5-4,0 % от массы сухого вещества. Он входит в состав белков (16-18 % их массы), которые являются составной частью протоплазмы растительных клеток. Азот входит в состав нуклеиновых кислот (рибонуклеиновая кислота – РНК и дезоксирибонуклеиновая – ДНК), играющих важную роль в обмене веществ в организме и передаче наследственных функций. Азот входит в состав ферментов, выполняющих роль катализаторов во многих окислительно-восстановительных процессах растений.

Содержание азота в сельскохозяйственных растениях значительно изменяется в зависимости от вида растений, его возраста, почвенноклиматических условий, минерального питания. В молодых растениях азота всегда больше, чем в старых. В первой половине вегетации азот участвует в новообразовании белков и способствует росту растений, а в более поздней фазе, в частности у зерновых, с фазы цветения идет гидролиз азотсодержащих органических веществ в отмерших листьях: происходит передвижение продуктов гидролиза, содержащих азот, в репродуктивные органы, где они участвуют в образовании запасных белков. Повторное использование азота в растениях носит название реутилизация.

Недостаток азота в почве вызывает задержку в росте, и даже гибель растений. Признаком азотного голодания является светло-зеленая, с желтым оттенком окраска листьев.

При избыточном азотном питании листья крупные, темно-зеленые, часто свисающиеся. Избыточное азотное питание затягивает созревание, а при недостатке тепла в конце лета, растения могут не достичь полной спелости.

Содержание азота, фосфора, калия в некоторые фазы развития зерновых культур представлены в таблице 5.5. Усредненные данные представлены более чем за двадцатилетний период и отражают среднее содержание азота многих сортов указанных культур.

91

Между содержанием азота в вегетативных органах растений и конечным урожаем почти всегда устанавливается прямая корреляционная зависимость, поэтому, определив содержание основных элементов питания в начальные фазы развития, можно с уверенностью предсказать конечный урожай и его качество.

Зная химический состав растений, можно рассчитать необходимое количество питательных элементов, вносимых с удобрениями в качестве подкормки и тем самым восполнить недостающее количество питательных веществ для получения планируемой урожайности культуры.

На содержание элементов питания большое влияние оказывает плодородие почвы и агротехника возделывания растений. В зерновых культурах, выращиваемых на окультуренной дерново-подзолистой почве, содержание азота может быть на 0,5-2,0 % выше, чем в выращенной на бедной по содержанию элементами почве.

Таблица 5.5 Содержание азота, фосфора, калия в зерновых культурах Предуралья,

% на сухое вещество по фазам развития

Фосфор. Фосфор также как и азот является необходимым макроэлементом, без него не могут произрастать высшие растения и развиваться микроорганизмы. Фосфор растениям необходим с появлением всходов: потребление растениями фосфора из фосфорсодержащих соединений почвы начинается с прорастания семян и продолжается до полного созревания.

При достаточном содержании в почвенном растворе фосфор повышает урожайность и улучшает его качества. При хорошем фосфорном питании у зерновых культур возрастает доля зерна в общем урожае, а созревание наступает на 5-6 дней раньше, что очень важно для Предуралья. У овощных культур увеличивается содержание сахаров, в клубнях картофеля – крахмала. Фосфор повышает зимостойкость плодовых древесных и кустарниковых культур, озимых зерновых и многолетних трав за счѐт накопления в корневой системе углеводов.

92

Симптомом недостатка фосфора в растениях является появление фиолетовой окраски листьев и скручивание их во время цветения.

Взасушливых районах фосфор способствует устойчивости растений

кзасухе, более экономному расходованию воды на испарение.

Врастениях фосфор входит в состав многих органических соединений: нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, фосфатидов, сахарофосфатов, липоидов, фитина, ферментов, витаминов. Содержится он и в минеральной форме, в клеточном соке растений и тем больше, чем моложе растения.

Врастениях нуклеиновые кислоты (РНК и ДНК) по накоплению фосфора занимают первое место, на их долю приходится около 80 % фосфора или 0,1 -1 % на сухое вещество. Нуклеиновые кислоты принимают участие в синтезе белков, росте и развитии растений, передаче наследственности и информации в других процессах. Много нуклеиновых кислот в зародышах семян, пыльце, кончиках корней, точках роста стеблей. В растениях нуклеиновые кислоты в комплексе с белками образуют нуклеопротеиды. Соединения белковых веществ с фосфорной кислотой называют фосфопротеидами. К фосфопротеидам относятся белки-ферменты, играющие роль органических катализаторов в биохимических превращениях.

К органическим фосфорсодержащим соединениям в растении относятся – фосфотиды или фосфолипиды. Это сложные соединения, состоящие из глицерина, высокомолекулярных жирных кислот и фосфорной кислоты. Фосфатиды образуют белково-липидные мембраны, которые регулируют проницаемость клеточных оболочек для различных веществ. Фосфолипиды содержатся в любой растительной клетке, много их в семенах масленичных и бобовых культур, от 0,3 до 2 % от веса сухой массы.

Большое значение в процессах фотосинтеза, дыхания, биосинтезе сложных углеводов играют сахарофосфаты. Фосфорная кислота в составе сахарофосфатов обладает реакционной способностью, способна принимать участие во многих органических превращениях.

Исключительно важное значение в жизни растений имеет фитин. Фитин является кальциево-магниевой солью инозитфосфорной кислоты, которая представляет собой соединение шестиатомного спирта инозита

(СНОН)6 с шестью молекулами фосфорной кислоты. Фитин содержится во всех органах растений. Больше его содержится в семенах растений. В семенах масличных 2 %, бобовых культур 1-3 %, злаков – 0,5-1 %. Фитин в семенах является запасным веществом, фосфор которого используется при прорастании зародыша.

Кроме того, фосфорная кислота является носителем энергии благодаря образованию макроэргических связей. Основная роль среди макроэргических соединений принадлежит аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ), которая принимает участие в процессах фотосинтеза, дыхания, в биосинтезе белков, жиров, крахмала, сахарозы, аминокислот и многих других соединений, как источник энергии.

93

Фосфор в растениях находится в тесном соприкосновении с азотом, распределение его в органах растений аналогично распределению азота. В репродуктивных органах (семена) фосфора накапливается в 3-5 раз больше, чем в вегетативных органах (соломе). При отчуждении фосфора с зерном (более 90 %) и при незначительном возврате с побочной продукцией (соломой) в почву, постоянно происходит истощение им почвы и требует восполнение.

Так как естественных источников пополнения запаса фосфора в природе нет, то нарушение баланса его происходит раньше, чем азота. При введении в севообороты многолетних и однолетних бобовых культур положительный баланс азота можно получить при меньших затратах на минеральные удобрения, чем на фосфорные.

Калий. Он не входит в состав органических соединений растений в отличие от азота и фосфора. Большая часть его в растениях находится в ионной форме клеточном соке и небольшая (около 10 %) в виде адсорбированных соединений с коллоидами плазмы клетки.

В клеточном соке кроме калия содержатся и другие катионы, но на его долю приходится самое большое количество. Регулируя его содержание, мы прямо воздействуем на высоту урожая и его качество.

Установлено, что калий оказывает влияние на физическое состояние коллоидов плазмы и клеточных стенок, на процессы обмена веществ

вклетках, на поступление воды в растения и создание осмотического давления в клетке, то есть калий способствует меньшему испарению воды в период вегетации растений. Известно, что в зависимости от вида растений за период вегетации для создания 1 ц сухой массы расходуется от 200 до 500 ц воды.

Калий оказывает влияние на синтез углеводов в процессе фотосинтеза, в частности сахарозы в листьях и в образовании более сложных углеводов – крахмала в клубнях картофеля, сахарозы в корнях свеклы. Влияет он также и на азотистый обмен в растениях, а как следствие на синтез белка,

его качество и выход с единицы площади. Установлено, что в усвоении и синтезе белков калий способствует поступлению аммонийного азота (NH4+) из почвы и азотных удобрений. При недостатке калия фотосинтез замедляется, при этом увеличивается расход углеводов на дыхание растений. Внешний признак калийного голодания – появление и присутствие бурых, ржавых пятен по краям листьев и их отмирание.

Калий способствует развитию проводящей сосудистой системы растений, утолщению стенок клеток, более мощному развитию лубяных пучков. Все это в конечном итоге способствует прочности стеблей и устойчивости их к полеганию. Особенно это заметно на озимой ржи, конопле, льне и яровой пшенице.

Физиологами и агрохимиками установлено, что при недостатке калия

впочве снижается устойчивость к холоду озимых хлебов, земляники, многолетних злаковых и бобовых трав, плодово-ягодных культур.

94

Содержание калия в растениях изменяется с возрастом. В фазе кущения зерновых культур его содержится 4-6 % на сухое вещество, а в фазе молочного состояния около 2 %, то есть с возрастом процент калия снижается, а потребление и вынос единицей урожая возрастает. В зерне калия содержится в 2-3 раза меньше, чем в соломе. При рациональном использовании соломы, то есть на подстилку или непосредственно в чистом виде на удобрение, большая часть вынесенного из почвы калия возвращается в нее обратно.

Кальций. В отличие от азота, фосфора и калия недостаток в этом элементе растения испытывают реже. Растения нуждаются в нѐм на кислых дерново-подзолистых почвах.

При недостатке кальция в питательном растворе сильно страдает корневая система растений, замедляется рост корневых волосков и как следствие, поступление питательных веществ через них, сам корень сильно ослизняется, загнивает и отмирает. При недостатке кальция замедляются передвижение углеводов в растении и процесс фотосинтеза. Кальций влияет на превращение азотистых веществ, ускоряет распад запасных белков при прорастании семян. Кальций необходим растению для построения прочных стенок клеток и повышения ферментативной активности. Установлено, что в присутствии кальция усиливается активность ферментов – инвертазы и каталазы. Кальций содержится во всех растительных органах, больше его в стареющих органах. В растениях кальций встречается в виде щавелевокислого кальция (СаС2О4), друз гипса (СаSO4), частично солей пектиновой и фосфорной кислот. В зерне содержание кальция в несколько раз меньше, чем в соломе. Например, в зерне яровых его содержится 0,04- 0,06 %, а в соломе 0,25-0,4 % на сухое вещество.

Так, зерновые культуры при урожае 25 ц/га выносят 30-40 кг/га СаО, картофель при урожае 200 ц – 120 кг/га, клевер при урожае сена 60 ц – 150 кг/га, капуста при урожае 700 ц/га – 420 кг/га.

Вынос кальция растениями зависит от типа почв и содержания его в почвенном растворе. Из пахотного слоя кальций может вымываться в подпахотные горизонты. Согласно исследований Е.М. Митрофановой (2000), из пахотного слоя дерново-подзолистой почвы в результате вымывания может теряться ежегодно более 200 кг/га. Внесение физиологически кислых удобрений способствует также вымыванию кальция из пахотного слоя.

При недостатке кальция на листьях растений появляются светложелтые прожилки, корневая система ослизняется, побеги овощных культур часто изгибаются, а соцветия отмирают. Возможно сильное побурение жилок листа, появление на томатах сухой гнили. При недостатке кальция корневая система капусты, брюквы поражается «капустной килой».

Обеспеченность растений кальцием как элементом пищи почти всегда оказывается достаточной. В пахотном слое дерново-подзолистой тяже-

95

лосуглинистой почвы его содержится 0,75 %, серой лесной – 0,90 %, а черноземе оподзоленном – 1,40 %. С количеством кальция в почве тесно связана реакция среды, то есть кислотность.

Магний. Значение магния в жизни растений многообразно. Он входит в состав хлорофилла, принимает участие в фотосинтезе, следовательно, и в синтезе углеводов. В хлорофилле его содержится 15-30 % от общего содержания.

Вместе с кальцием магний входит в состав запасного вещества – фитина, также как и фосфор используется растениями при прорастании семян.

Установлено, что, отличаясь большей подвижностью в тканях растений, чем кальций, магний способствует передвижению фосфора в растениях, участвует в окислительно-восстановительных процессах, при недостатке его снижается содержание аскорбиновой кислоты и инвертированного сахара. При достаточном содержании магния усиливаются восстановительные процессы, что приводит к накоплению восстановленных органических соединений – эфирных масел, жиров, входит в состав рибосом и регулирует образование белковых веществ. При недостатке его происходит накопление свободных аминокислот.

Наибольшее содержание магния характерно для масличных, наименьшее для зерновых культур. В зерне яровых зерновых магния в пересчете на окись (MgO) содержится 0,11-0,17 %, в соломе зерновых – 0,10- 0,30 %, горохе – 0,13 %, клубнях картофеля – 0,06 %, ботве картофеля – 0,20 % на сухое вещество. Вынос магния урожаем в пределах даже одной культуры разный и зависит от типа почв, их гранулометрического состава. С высоким урожаем порядка 35 -45 ц/га зерновые культуры выносят около 30, картофель, капуста, свекла – 70-100 кг/га МgО. В растениях магний должен быть в определенном соотношении с калием, на 1 часть MgO должно приходиться 2-2,5 части К2О.

Недостаток магния сначала проявляется на более старых листьях, у злаковых наряду с более светлой окраской наблюдается накопление хлорофилла вдоль нерватуры листьев (мраморная или полосчатая окраска). Затем образуются цепочки желтой и оранжевой окраски. У двудольных растений сначала светлеют края листьев и участки между жилками. Вдоль жилок сохраняется зелѐная кайма, позднее образуются некрозы, появляется красноватое или фиолетовое окрашивание. У картофеля и свѐклы лист становится жѐстким и хрупким. При теплой погоде у растений страдающих от недостатка магния, наблюдаются признаки увядания (часто наблюдается в защищенном грунте), как и при недостатке калия.

Зерновые культуры менее требовательны к обеспеченности почв магнием, но больше страдают от его недостатка, чем технические и овощные. Это связано с тем, что корневая система злаков располагается на небольшой глубине и слабо использует питательные вещества из подпахотного горизонта почвы.

96

Сера. Входит в состав аминокислот: цистеин, цистин и метионин, которые входят в состав белка злаковых растений, а также в состав витаминов, антибиотиков, растительных масел. Сера в растениях активизирует окисли- тельно-восстановительные процессы, влияет на белковый обмен, образование клубеньков на корнях бобовых культур и фиксацию азота атмосферы. Много серы потребляют бобовые, подсолнечник, все капустные (крестоцветные). В пересчете на (SO3) в зерне яровых зерновых культур ее содержится 0,02, в горохе – 0,08, а в соломе – 0,12; стеблях гороха – 0,27, в клубнях картофеля – 0,06, ботве – 0,13 %.

Ярким признаком недостатка серы в питании растений является побеление листьев на всем растении.

С урожайностью 40 ц/га зерновые выносят 15-18, сахарная свекла с урожайностью 500 ц/га – 30, капуста с урожайностью 800 ц/га – 100 кг серы.

Железо. Железо в растениях содержится в сотых долях процента и относится к макроэлементам. С урожаем зерновых вынос его составляет около 2 кг с гектара, а картофелем и сахарной свеклой 10-15 кг/га. Физиологическая роль связана с его участием в образовании хлорофилла, косвенно принимает участие в процессах фотосинтеза, является составной частью ферментов, участвующих в синтезе зеленого пигмента, регулирует окисли- тельно-восстановительные процессы сложных органических соединений в растении. Железо входит в состав железосодержащих белков – ферридоксин и гемоглобин, последний обнаружен в клубеньках бобовых.

Впочвах Предуралья железа содержится в достаточном количестве, поэтому железосодержащие удобрения не применяются. В условиях теплиц при использовании почвогрунтов недостаток железа встречается часто, выражаясь в хлорозе молодых листьев и плодов, жилки молодых листьев становятся более зелеными, чем сам лист, поэтому приобретает полосатость, то есть чередование темных жилок со светлыми. На овощных культурах такую окраску можно встретить в тепличных хозяйствах и на листьях плодовых культур в садах.

Вборьбе с хлорозом проводят опрыскивание растений 0,05 % раствором железного купороса.

5.2.2 Микроэлементы в растениях и их физиологическая роль

Элементы, содержащиеся в растениях в сотых и тысячных долях процента, то есть в очень небольших количествах, принято называть микроэлементами.

Необходимость таких элементов для растений была установлена только в тридцатые годы двадцатого столетия. Большая заслуга в этом принадлежит видным отечественным ученым: Е.В. Бобко, М.В. Каталымову, Я.В. Пейве, М.Я. Школьнику, О.К. Кедров-Зихману, Б.А. Ягодину, П.А. Власюк. В фундаментальных работах М.Я. Школьника, П.А. Власюка, Б.А.

97

Ягодина показана роль микроэлементов в синтезе почти всех органических веществ в растении, связь их с макроэлементами в процессе питания. В таблице 5.6 приведены данные по содержанию микроэлементов в основных культурах, выращиваемых в Пермском крае.

Таблица 5.6

Содержание микроэлементов в сельскохозяйственных растениях

Бор. Бор (В) – химический элемент с атомной массой 10,81 в периодической системе Д.Н. Менделеева. Его значение для растений изучено в 20 веке. В 1904 году японским учѐным Мазе наблюдалось слабое прорастание пыльцы у цветов табака. В 1914 г. в Англии Бренчли и в 1923 г. Уоррингтон наблюдали при резкой недостаточности бора отмирание точек роста основных стеблей и корней у гороха и конских бобов.

В СССР А.А. Кузменко, Е.А. Буслова в 1934 г. обнаружили усыхание верхушки и скручивание листьев у махорки (Школьник М.Я., 1950). З.И. Журбицкий, С.А. Ремезов в 1940 г. установили, что при недостаточном питании бором разрушается (разрывается) меристемическая ткань точек роста

98

и камбия. Это приводит к поражению, а затем разрушению флоэмной и ксилемной частей сосудисто-волокнистых пучков, по которым идѐт передвижение первичных углеводов (глюкозы). Сосуды закупориваются выделениями из клеток и перестают подавать воду в растение, в результате чего растения завядают.

В опытах Александера, как это отмечает П.А. Власюк (1969) у растений тыквы борная недостаточность проявлялась на второй день, при этом в точках роста стеблей происходило увеличение и разрушение клеток. В исследованиях А.П. Кибаленко (1963) с сахарной свѐклой борная недостаточность в виде отмирания точек роста проявилась в фазе 9 пар настоящих листьев. До этого растения питались бором за счѐт семя свѐклы, а затем молодые листья чернели, в головке корня проявлялись признаки некроза, старые листья завядали и гибли. При повышении температуры воздуха и интенсивном освещении гибель растений наступала через 50-60 дней, а при низкой температуре через 95-115 дней. В опытах со льном (1957-1959 гг.) самая высокая эффективность борных удобрений в засушливом году 1958.

Наибольшее количество бора концентрируется в листьях. В опытах Е.В. Бобко (1934) в листьях люпина бора было в 12 раз больше, чем в стеблях. По данным Итона и Блейра в листьях древесных растений бора в 23-48 раз больше, чем в стеблях и корнях. А.П. Кибаленко и Т.Н. Сидоршина нашли максимальное количество бора в верхней части листа сахарной свѐклы, а минимальное – у основания. Авторы считают, что с бором связана дифференциация клеток верхушечных меристемических тканей.

Максимальное количество бора содержится в хлоропластах и митохондриях. Он способствует синтезу хлорофилла на 52-22 % в зависимости от увлажнения почвы (табл. 5.7).

М.Я. Школьник (1950) показал, что при исключении бора из питательной смеси в листьях льна через 15 дней количество хлорофилла уменьшилось в 6 раз, в листьях суданской травы в 5 раз. Его работами установлено, что при достаточном количестве бора повышалось накопление и передвижение первичных углеводов.

Таблица 5.7

Влияние бора и условий увлажнения на содержание хлорофилла в листьях сахарной свѐклы

Фотосинтез у сахарной свѐклы (табл. 5.8) и табака в опытах А.П. Кибаленко и Т.Н. Сидоршиной (1934-1964) улучшался на 21-26 % при внесении бора в почву из расчѐта 3 мг/кг почвы, в опытах В.В. Яковлевой (ВИУА) при внесении бора 1 мг/кг.

99

Таблица 5.8

Влияние бора на фотосинтез сахарной свѐклы (сорт Раменская 06)

По данным П.А. Власюка (1969) бор оказывает влияние на образование АТФ, на дыхание. М.Я. Школьник и А.Н. Маевская показали, что под влиянием бора ускоряется процесс синтеза нуклеиновых кислот, поддерживая нормальные ростовые процессы и образование репродуктивных органов.

В настоящее время влияние бора на углеводный и белковый обмен в растениях связывают со способностью Н3ВО3 образовывать комплексные соединения с органическими кислотами, углеводами, спиртами, гидратами полуторных окисей. Бор с жиром маннит образует эфиры маннитоборной кислоты, соединения с сахарами, фенолами, которые устойчивы к окислению с пектиновыми веществами более кислыми, чем Н3ВО3 и пектины, больше образуется метилового спирта. Большая часть бора сосредоточена в клеточных стенках в виде комплексов, но выделить их не удаѐтся. Содержание общего азота в растениях снижается. При достаточном обеспечении растений бором в листьях сахарной свѐклы обнаружено 14 аминокислот, а без бора – 11 (Кибаленко А.П., 1969), не образуется валин, лейцин и фенилаланин (незаменимые аминокислоты), резко возрастает образование аланина. Аланин входит в состав пантотеновой кислоты, некоторых пектинов, играющих большую роль в ростовых процессах. Бор повышает содержание пролина. С образованием пролина и белка связано образование и размеры хлоропластов, резко уменьшается содержание амидов аспарагина и глутамина, которые мешают переработке сахарозы на заводах в кристаллический сахар.

Молибден. В растениях молибден входит в состав фермента нитратредуктаза и оказывает влияние на процессы восстановления нитратов до аммиака, который идѐт на образование аминокислот и белков, в дальнейшем участвует в биохимических процессах, связанных с фиксацией клубеньковыми и свободноживущими микроорганизмами атмосферного азота. При недостатке молибдена в растениях накапливается большое количество свободных нитратов, вредных для организма животных и человека. Молибден входит в состав фермента нитрогеназы, благодаря которой идѐт связывание азота из атмосферы. Он входит в состав бактероидной ткани клубеньковых бактерий, азотобактера, фиксирующих молекулярный азот атмосферы. Действие молибдена на растения проявляется через азот. В клубеньках бобовых культур усиливается активность дегидрогеназ – ферментов, обеспечивающих приток водорода, который обеспечивает связывание азота атмосферы.

100