677

Температура воздуха и почвы. При благоприятных тем-

пературных условиях происходит мобилизация почвенного плодородия, переход питательных веществ в усвояемую форму. Для жизнедеятельности корневой системы требуется более низкая температура, чем для надземной части растения. Так оно и бывает в природных условиях. Но если этот разрыв слишком велик, то функции корня нарушаются. При температуре почвы 10-25°С отмечается максимальное поступление питательных веществ. В опытах с ячменѐм было установлено, что при повышении температуры с 10 до 24°С увеличило поступление калия в 3,2, магния – в 5, нитратов – в 5,2 и кальция – в 15 раз. При температуре ниже +5-6°С резко снижается поступление фосфора, серы, кальция. По снижению интенсивности поступления в растения при понижении температуры элементы минерального питания располагаются в следующий ряд: РО4 >N>Cl>K>Mg>NH4, то есть при похолодании в первую очередь замедляется поступление фосфора и нитратов, а в последнюю – магния и аммония. Отрицательное влияние пониженных температур на поглощение минеральных элементов из почвенного раствора обуславливается ослаблением интенсивности дыхания и проницаемости протоплазмы, замедлением химических реакций.

При температуре выше +25°С резко усиливается дыхание корней, снижается поступление всех питательных веществ и процесс фотосинтеза. Падение скорости поглощения питательных элементов растениями при высоких температурах объясняется постепенной инактивацией ферментативных систем, участвующих в этих процессах, а также повышением проницаемости цитоплазмы, в результате чего усиливается утечка элементов питания.

Оптимальная температура воздуха в средней полосе –

10-20°С, на юге – 15-30°С.

41

Температура оказывает влияние на микробиологическую деятельность, на прорастание, созревание культур и скорость поступления питательных веществ.

Освещенность влияет на процесс фотосинтеза, фотосинтез – на поглотительную способность корней. При оптимальной освещенности улучшается поступление фосфора, молибдена, магния, кальция, нитратов, аммиака, серы. При слабой освещенности резко снижается поступление фосфора и возрастает калия. Применение повышенных доз азота и фосфора под культурные растения целесообразно только в условиях высокой интенсивности освещения, а калия – при недостатке освещения.

При слабой освещенности растения плохо усваивают питательные вещества из концентрированных растворов, применение высоких доз минеральных удобрений в осеннезимний период ведѐт к снижению урожайности. Поэтому в осенне-зимний период дозы минеральных удобрений должны уменьшаться на ⅓. В пасмурные дни в растениях увеличивается содержание NO3-, так как резко снижается активность фермента фосфатазы.

Частично растения усваивают питательные вещества почвы, находящиеся в ППК, за счѐт непосредственного контакта корней с частицами почвы. Основную часть – из почвенного раствора.

Концентрация почвенного раствора, соотношение элементов минерального питания в почве обуславливают слабое или хорошее питание растений. Корни растений имеют очень высокую усвояющую способность и могут поглощать питательные элементы из сильно разбавленных растворов, оптимальная концентрация составляет от 0,01-0,05 до 0,1- 0,2%. При концентрации 0,5% наступает плазмолиз клеток,

42

при концентрации 1,0% коневая система отмирает. З.И. Журбицкий (1963) показал, что с увеличением концентрации питательного раствора до 25,9 ммоль/л развитие огурцов улучшалось, и был самый высокий урожай плодов, а при 36,2 ммоль/л урожай резко снижался (табл. 8).

Таблица 8

Влияние концентрации питательного раствора на рост и урожай огурца [13]

С увеличением концентрации питательного раствора повышается осмотическое давление почвенного раствора. Осмотическое давление оказывает влияние на поступление элементов питания в растения. В опытах с кукурузой при повышении осмотического давления почвенного раствора с 0,33 атм. до 3 атм. поступление фосфора снизилось в 2 раза, до 9 атм. – в 3 раза.

Большинство растений нормально развивается при содержании N и К2О по 20-30 мг, а Р2О5 – 10-15 мг на 1 л раствора и даже при значительно более низкой концентрации, если она поддерживается на постоянном уровне. Верхний предел концентраций для микроэлементов выражается незначительными величинами: для бора – 1-2 мг, для Zn и Мn – около 5-7 мг на 1 литр раствора. К концентрации солей особенно чувствительны растения в молодом возрасте.

Наиболее важно для питания растений присутствие в почвенном растворе ионов Са2+, Mg2+, NH4+, К+, NO3- и Н2РО4-

43

ипостоянное их пополнение. Содержание в почвенном растворе катионов Н+ и Na+ определяет его реакцию, от которой сильно зависят рост и развитие растений. Общее содержание

ионов в почвенном растворе обычно незначительное, и лишь в засолѐнных почвах количество в растворе ионов Na+, К+, С1-, НСО-3, SO2-4 и других может быть повышенным.

Поступление солей в почвенный раствор зависит от хода процессов выветривания и разрушения минералов, разложения органического вещества в почве, внесения органических и минеральных удобрений.

Концентрация раствора в незасолѐнных почвах невелика

иобычно составляет на 1 л десятые доли граммов, а в засолѐнных почвах достигает нескольких, а иногда десятков граммов. При избыточной концентрации солей в почвенном растворе (например, в засолѐнных почвах) поглощение растениями воды и питательных элементов резко замедляется.

По отношению к концентрации все растения можно разделить на три группы:

1.Малочувствительные – овѐс, гречиха, рожь донник, люцерна;

2.Среднечувствительные – ячмень, пшеница, клевер, бобы, турнепс, брюква, сахарная свѐкла.

3.Высокочувствительные – кукуруза, горох, огурец, морковь, лук, чеснок (допустимая доза припосевного удобрения до 10 кг/га).

Для нормального развития корней важное значение имеет также соотношение солей в растворе, его физиологическая уравновешенность. Физиологически уравновешенным называется раствор, в котором все составляющие его ионы взаимно ограничивают поступление друг друга в растение. Раствор, представленный какой-либо одной солью, физиоло-

44

гически не уравновешен. Развитие корней происходит лучше в многосолевом растворе (табл. 9).

Таблица 9

Влияние состава раствора на длину корней пшеницы [3]

Одностороннее преобладание (высокая концентрация) в растворе одной соли, особенно избыток какого-либо одновалентного катиона, оказывает вредное действие на растение. В нем проявляется антагонизм ионов – каждый ион взаимно препятствует избыточному поступлению другого иона в клетки корня. Например, Са2+ в высоких концентрациях тормозит поступление К+, Na+ или Mg2+ и наоборот. Подобные антаго-

нистические отношения существуют для ионов K+ и Na+, K+ и NH4+, К+ и Mg2+, NO3¯ и Н2РО4¯, Сl¯ и Н2РО4¯ и др. Антагонизм сильнее проявляется между одноименно заряженными ионами, и когда концентрация одного иона в растворе значительно превышает концентрацию другого. Иногда проявляется антагонизм между катионами и анионами Са2+ и SO42-.

В процессе поступления питательных веществ в растения проявляется также синергизм ионов, когда поглощение одних

ионов способствует лучшему поглощению других. Например, между NO3¯ и Мо2+; Мо2+ и Н2РО4¯; S и Мn, Zn; Сu и В, Zn,

Мn, Со; Сu и Мо; Сu и Са и при низких концентрациях между Са2+ и К+.

Реакция почвенного раствора. Особенно сильное влия-

ние на развитие корней и поступление в них питательных элементов оказывает кислотность раствора. Высокая концентрация в растворе ионов водорода отрицательно влияет на физико-химическое состояние цитоплазмы клеток корня. Наружные клетки корня ослизняются, нарушается их нор-

45

мальная проницаемость, ухудшаются рост корней и поглощение ими питательных элементов. Отрицательное действие кислой реакции сильнее проявляется при отсутствии или недостатке в растворе других катионов, особенно кальция. Кальций тормозит поступление ионов Н+, поэтому при повышенном количестве его растения способны переносить более кислую реакцию. В искусственных питательных смесях катион кальция должен преобладать над всеми другими ионами.

Реакция раствора влияет на интенсивность поступления отдельных ионов в растение и обмен веществ. При кислой реакции (то есть при большей концентрации катионов водорода) повышается поступление анионов, но ограничивается поступление катионов, нарушается питание растений кальцием и магнием и тормозится синтез белка, подавляется образование сахаров в растении. Растения лучше усваивают нитратную форму азота, что приводит к накоплению нитратов в продукции (табл. 10).

Таблица 10

Урожайность сахарной свѐклы при нитратном и аммиачном питании в зависимости от реакции среды

(средняя масса корня в граммах) [3]

В кислой среде увеличивается поступление Fe3+, Мn2+, Co2+, Cu2+ за счѐт увеличения их подвижности, и тормозится поступление N, Мо2+ и Н2РО4¯, образуются труднорастворимые соединения фосфора и молибдена, идѐт слабая минерализация органического вещества. При щелочной реакции усиливается поступление катионов и затрудняется поступление анионов.

46

Физиологическая реакция солей (удобрений). Она обу-

словлена не только химическим составом удобрений, но и деятельностью самих растительных организмов, обладающих избирательным поглощением питательных веществ в составе катионов и анионов соли.

Если в растворе присутствует NH4Cl, то растения интенсивнее и в больших количествах поглощают (в обмен на ионы водорода) катионы NH4+, поскольку они используются для синтеза аминокислот, а затем и белков. В то же время ионы Сl¯ необходимы растению в небольшом количестве, поэтому поглощение их ограничено. В почвенном растворе в этом случае будут накапливаться ионы Н+ и С1¯ (ионы соляной кислоты), произойдет его подкисление (табл. 11).

Если в растворе содержится NaNO3, то растение будет в больших количествах и быстрее поглощать анионы NO3¯ в обмен на анионы НСО3-. В растворе будут накапливаться ионы Na+ и НСО3¯ (NaHCO3), произойдет его подщелачивание

(табл. 12).

Таблица 11

Механизм возникновения физиологической кислотности при внесении в почву хлористого аммония (образование соляной кислоты)

Таблица 12

Механизм возникновения физиологической щѐлочности при внесении в почву натриевой селитры

(образование гидролитически щелочной соли – бикарбоната натрия)

Гидролиз бикарбоната натрия: NaHCO3 + H2O ↔ NaOH + H2O + CO2↑

47

Избирательное поглощение растениями катионов и анионов из состава соли обусловливает физиологическую кислотность или физиологическую щелочность. Соли, из состава которых в больших количествах поглощается анион, чем катион [NаNО3, КNО3, Са(NO3)2], и в результате происходит подщелачивание раствора, являются физиологически щелочными. Соли, из которых катион поглощается растениями в больших количествах, чем анион [NH4C1, (NH4)2SO4, (NH4)2СО3, КС1, K2SO4], и в результате происходит подкисление раствора, являются физиологически кислыми.

Физиологическую реакцию солей, используемых в качестве минеральных удобрений, нужно обязательно учитывать во избежание ухудшения условий роста и развития сельскохозяйственных культур, особенно на малобуферных почвах.

Значение почвенной биоты в питании растений. Жиз-

недеятельность растений осуществляется в тесном взаимодействии с огромным количеством населяющих почву разнообразных организмов (бактерий, актиномицетов, микроскопических грибов, водорослей, дождевых червей и прочих простейших), составляющих почвенно-биотический комплекс. В широком смысле от состава, численности и биологической активности почвенной биоты зависят плодородие почвы, еѐ «здоровье», качество сельскохозяйственной продукции, состояние окружающей среды.

Питание растений связано с деятельностью различных многочисленных групп гетеротрофных и автотрофных, аэробных и анаэробных почвенных микроорганизмов. Наиболее активно микробиота функционирует в верхнем гумусовом слое почвы, где сосредоточен основной запас органического вещества и питательных веществ. Количество микроорганизмов особенно велико в ризосфере, то есть в той части почвы, которая непосредственно соприкасается с поверхностью корней. Используя в качестве источника питания

48

и энергетического материала корневые выделения, микроорганизмы активно развиваются на корнях и вблизи них и способствуют мобилизации питательных веществ почвы.

Ризосферные и почвенные микроорганизмы играют важную роль в превращении питательных веществ почвы и удобрений. Микроорганизмы разлагают органическое вещество почвы, растительные пожнивные и корневые остатки, внесенные органические удобрения, в результате содержащиеся в них элементы питания переходят в усвояемую для растений минеральную форму. Высвободившийся при минерализации органических азотистых соединений аммонийный азот подвергается нитрификации.

Параллельно с разложением органического вещества в почве наблюдаются процессы гумификации и иммобилизации элементов минерального питания вследствие биологического поглощения.

Некоторые почвенные микроорганизмы обладают способностью фиксировать газообразный атмосферный азот и вовлекать его в круговорот питательных веществ в земледелии. Помимо симбиотических азотфиксаторов (клубеньковых бактерий), живущих на корнях бобовых растений, в почве функционируют азотфиксаторы свободно живущие и ассоциативные, которые обитают в ризосфере различных (в том числе небобовых) культур.

В процессе жизнедеятельности почвенные микроорганизмы активно воздействуют на первичные и вторичные минералы почвы. Известны микроорганизмы, обладающие повышенной способностью переводить в доступную для растений форму фосфор и калий минеральной части почв.

При определѐнных условиях в результате деятельности микроорганизмов питание и рост растений ухудшаются. Микроорганизмы потребляют для питания и построения своих тел азот и зольные элементы, то есть могут стать конкурентами

49

растений в использовании минеральных веществ. Вместе с тем, иммобилизация питательных элементов микроорганизмами носит временный характер, так как после их отмирания элементы питания могут высвобождаться в минеральной форме и вновь использоваться растениями. Иногда процесс иммобилизации выражен настолько сильно, что неблагоприятно отражается на питании растений. Рассмотрим пример, когда в почву внесено большое количество свежего органического вещества, богатого клетчаткой, но бедного азотом (соломы, соломистого навоза). Микроорганизмы, получив источник энергетического материала, быстро размножаются и интенсивно потребляют минеральные соединения азота из почвы, закрепляя азот в органической форме. В результате питание растений азотом ухудшается, а урожай снижается. Последующая минерализация иммобилизованного азота происходит постепенно, по мере естественного возобновления микробной биомассы. Полное еѐ возобновление в почве происходит раз в декаду на протяжении биологически активного периода года.

Благодаря огромной численности микроорганизмов, относительно короткой продолжительности их жизни и высокой скорости регенерации в биологический круговорот вовлекается большое количество микробной биомассы. При еѐ минерализации улучшается снабжение растений элементами питания. Прижизненное высвобождение микроорганизмами продуктов своего метаболизма (ферментов, витаминов, антибиотиков, ростовых и других биологически активных веществ) положительно сказывается на росте, развитии и продуктивности растений. Известно защитное действие микроорганизмов почвы от фитопатогенных форм бактерий и грибов. Высокая ферментативная активность почвенных микроорганизмов обусловливает их важное значение в разложении различных органических токсикантов.

50