677

цикла развития растений. В отношении еще более 20 элементов (кремния, алюминия, фтора, хлора, лития, серебра и др.) имеются сведения об их положительном действии на рост и развитие растений; эти элементы считают условно необходимыми. По мере совершенствования методов анализа и биологических исследований общее число элементов в составе растений и список необходимых химических элементов, очевидно, будут расширены.

Углеводы, жиры и другие безазотистые органические соединения построены из трех элементов – углерода, кислорода и водорода, а в состав белков и других азотистых органических соединений входит еще и азот. На их долю в среднем приходится около 95% сухого вещества растений.

При сжигании растительного материала органогенные элементы улетучиваются в виде газообразных соединений и паров воды, а в золе остаются преимущественно в виде оксидов многочисленные зольные элементы, на долю которых приходится в среднем около 5% массы сухого вещества. Содержание золы зависит от вида растений (табл. 6).

Таблица 6

Среднее содержание золы в урожае сельскохозяйственных растений, % на абсолютно сухое вещество [3]

Азот и такие зольные элементы, как фосфор, калий, кальций, магний, сера и железо содержатся в растениях в относительно больших количествах (от нескольких процентов до сотых долей процента сухого вещества) и относятся к

макроэлементам.

Для обеспечения нормальной жизнедеятельности, кроме макроэлементов, растениям в небольших количествах необходимы бор, марганец, медь, цинк, молибден, кобальт, йод и ванадий. Концентрация каждого из этих элементов в растениях составляет от тысячных до стотысячных долей процента; их называют микроэлементами. Обычно их содержание в растениях выражают в мг/кг сухого вещества. Помимо макро- и микроэлементов в растениях присутствуют в очень малых количествах, так называемые ультрамикроэлементы (рубидий, цезий, селен, серебро, ртуть и др.), содержание которых составляет от 10-6 до 10-12%.

Современные представления о поступлении питательных элементов в растения

Воздушное питание. Сущность воздушного питания сводится к процессу фотосинтеза, то есть к усвоению на свету углекислого газа атмосферы и образованию органического вещества при помощи хлорофилла. Процесс фотосинтеза сводится в

общем к следующей формуле: 6СО2+6Н2Освет+хлорофилл→С6Н12О6+6О2. По современным научным данным процесс фотосинтеза протекает в две фазы: световую и темновую.

В световой фазе происходит разложение молекулы воды при помощи фермента дегидрогеназы. Молекула хлорофилла поглощает квант солнечной энергии, переходит в активное состояние, реагирует с двумя молекулами воды в

32

присутствии фермента дегидрогеназы и образуется Н2О2 и

χН2 (2Н2Освет+хлорофилл→ Н2О2+ χ Н2).

Н2О2дегидрогеназа→ Н2О+½О2. В световой фазе образуются макроэргические связи и АТФ. АТФ и χ Н2 участвуют в темновой фазе, χ Н2 участвует в восстановлении СО2 до углеводов с использованием энергии, выделяющейся при разложении АТФ (СО2+ χ Н2→СН2О+½О2).

Скорость образования углеводов зависит от солнечной энергии, содержания хлорофилла и влагообеспеченности. Содержание хлорофилла колеблется от 1 до 3 г на 1 кг свежих листьев. Хлорофилл обладает высокой дисперсионностью, его площадь может превышать площадь листовой пластинки в 200 раз. В процессе фотосинтеза сельскохозяйственные растения поглощают 1-2,5% ФАР. Задача повысить содержание хлорофилла и коэффициент использования солнечной энергии.

Пути решения – оптимальная норма высева, длинный колос, посев с юга на север, листья. Повышение содержания хлорофилла на 1 мг способствует увеличению ассимиляционной поверхности в 5 раз.

Для формирования высокой урожайности, сельскохозяйственные культуры должны быть обеспечены в достаточном количестве углекислым газом. В период вегетации на 1 га зерновые культуры связывают 10-15 кг СО2 за один час, а пропашные и овощные – около 20 кг. В атмосфере содержание СО2 составляет 0,03% – 5-6 кг на 1 га. Источниками СО2 являются мировой океан, сами растения, органические удобрения, известь.

Улучшение водообеспеченности – поливы, сохранение продуктивной влаги за счѐт снегозадержания, правильных и своевременных обработок почвы.

33

За сутки в растении накапливается 20-25% новых веществ, из них 5-10% идѐт на дыхание. При аэробных условиях разложение идѐт до СО2 и Н2О с выделением энергии 2820 кДж на 1 моль, при анаэробных условиях образуется спирт С2Н5ОН + СО2 с выделение энергии составляет 118 кДж на 1 моль. Повышенная температура и дефицит воды усиливают процесс дыхания и снижают интенсивность фотосинтеза.

Корневое питание. Питание идѐт через корневую систему. Либих считал, что поступление питательных веществ идѐт через корневую систему в виде ионов, Кноп и Сакс – избирательно.

Втечение длительного времени считалось, что поступление питательных веществ идѐт благодаря транспирации с током воды (десорбционная теория). Однако в последующем было доказано, что поступление питательных веществ не находится в прямой зависимости от использованной воды.

Нельзя объяснить поступление питательных веществ и диффузией – передвижением от большей концентрации к меньшей, так как концентрация солей в клеточном соке во много раз выше, чем в окружающей среде (диффузорноосмотическая теория). Исключение составляет локальное внесение удобрений.

Липоидная теория Овертена: поступление питательных веществ идѐт через мембраны при помощи липоидного компонента.

Внастоящее время заслуживают внимания две теории: обменной адсорбции и ионных насосов. Согласно теории обменной адсорбции поступлении питательных веществ идѐт при помощи 2-х автономных процессов – пассивно с током воды по электрохимическому градиенту и активно – против

34

электрохимического градиента. Электрохимический градиент

– это разность потенциалов, обусловленная разной концентрацией и зарядов между клеткой и внешней средой. Пассивное поступление идѐт с током воды, а активно – через «обменный фонд». Обменным фондом являются катион водорода (Н+) и анион угольной кислоты (НСО3-), которые образуются в результате дыхания. Активный перенос также обусловлен двойственной природой белков (в кислой среде анионы, в щелочной – катионы). Обмен между корневой системой и окружающей средой может идти целыми молекулами.

Избирательную способность и превышение концентрации в клеточном соке объясняет теория переносчиков (Вахмистрова). Согласно этой теории, в растении существует две системы переноса. Первая локализована в плазмолемме и имеет высокую избирательную способность, функционирует

вестественных условиях при очень низких концентрациях. Вторая локализована в плазмолемме и тонопласте и вступает

после первой. Активный перенос осуществляется АТФазой и ионами Н+, Nа+, Мg++ (ионы, заменяемые другими элементами).

Согласно современным представлениям, процесс поглощения происходит не просто путѐм пассивного всасывания корнями почвенного раствора вместе с содержавшимися

внѐм солями, а является активным физиологическим процессом, который обязательно требует затрат энергии и неразрывно связан с процессами фотосинтеза, дыхания и обмена веществ. При этом концентрация отдельных ионов в клеточном соке, как и в пасоке растений (транспортируемой по ксилеме из корней в надземные органы), чаще всего значительно выше, чем в почвенном растворе. В этом случае поглощение питательных веществ растениями невозможно за счѐт диффузии, и должно происходить против градиента концентрации с затратой метаболической энергии. Исследования с примене-

35

нием меченых атомов убедительно показали, что поглощение питательных веществ и дальнейшее их передвижение в растении происходят со скоростью, в сотни раз превышающей возможную за счѐт диффузии и пассивного транспорта по со- судисто-проводящей системе с током воды. Кроме того, не существует прямой зависимости поглощения питательных веществ корнями растений от интенсивности транспирации, количества поглощенной и испарившейся влаги.

Растения одновременно поглощают как катионы, так и анионы. При этом отдельные ионы поступают в растение совсем в другом соотношении, чем в почвенном растворе. Одни ионы поглощаются корнями в большем, другие – в меньшем количестве и с разной скоростью даже при одинаковой их концентрации в окружающем растворе. Совершенно очевидно, что пассивное поглощение, основанное на диффузии и осмосе, не может иметь существенного значения в питании растений, носящем ярко выраженный избирательный характер.

Различные питательные элементы в неодинаковой степени используются в процессах внутриклеточного обмена в растении для синтеза органических веществ и построения новых органов и тканей. Этим и определяются неравномерность поступления отдельных ионов в корни, избирательное поглощение их растениями. В растение из почвы больше поступает тех ионов, которые более необходимы для синтеза органических веществ, построения новых клеток, тканей и органов.

Поступление питательных веществ можно представить следующими этапами:

1) высвобождение элементов питания из твѐрдой фазы почвы в почвенный раствор благодаря физико-химическому обменному поглощению с почвенным раствором;

36

2)передвижение ионов к поверхности корня за счѐт корневого перехвата – движения корня массового потока – движение почвенного раствора и за счѐт диффузии от большей концентрации к меньшей. Поглощение питательных веществ корнями приводит к уменьшению их концентрации у поверхности корня, и возникает градиент концентраций;

3)поступление ионов в клетку в настоящее время рассматривается как пассивный ток по электрохимическому градиенту, так и их активный перенос ионов против электрохимического градиента. Избирательность поглощения ионов клеткой объясняют конкуренцией химически близких веществ (ионов) между собой, наличием специальных переносчиков (молекул разных веществ), преодолевают мембрану клеток в комплексе с переносчиком, в качестве которых выступают белковые молекулы. Примером переносчика может быть ионный насос – транспортная калиево-натриевая АТФаза. Транспорт внутри клеток стимулируется образованием новых органических веществ, и концентрация ионов снижается, поступление ионов может идти путѐм диффузии. Поглощение питательных веществ растениями связано не только с корневой системой, но и с самим растением, с дыханием, синтезом и распадом органических соединений.

Некорневое питание. Частично элементы питания поступают в растение через листья. Полагали, что при таком питании можно сильно влиять на фотосинтез и другие процессы образования органических веществ в растениях, которые больше всего необходимы в данный момент. В 1930 году оно изучалось Домонтовичем и Железновым, в 1933 году – Якушкиным в опытах со свѐклой. Оказалось, что большинство минеральных веществ даже в слабых концентрациях вызывают ожоги листьев. Кроме того, только некорневым питанием до-

37

биться нормального роста культур невозможно. Наиболее перспективно некорневое питание растений микроэлементами, которых требуется немного. Некорневое питание растений занимает видное место при интенсивных технологиях для улучшения качества продукции и в защищенном грунте. Его преимущество – ликвидация заболеваний, связанных с недостатком того или иного элемента; снижение расхода удобрений; снятие напряжѐнности в работах; качество продукции. Для улучшения некорневого питания растений следует использовать безбалластные формы удобрений, подкормку растений рано утром или поздно вечером и в пасмурные дни, а в открытом грунте желательно в дождь; повышать механизацию работ, проводить подкормку 2-3 раза в течение вегетации. И, несмотря на то, что листья способны использовать соли, проникшие при опрыскивании, этот приѐм является вспомогательным, дополняет обычное питание через корни.

Взаимосвязь корневого и воздушного питания. Погло-

щение корнями и транспорт питательных элементов тесно связаны с процессами обмена веществ и энергии в растительных организмах, с жизнедеятельностью и ростом как надземных органов, так и корней.

Источником энергии, необходимой для активного поглощения элементов минерального питания, служит процесс дыхания. Этим обусловлена тесная связь между интенсивностью поглощения растениями элементов питания и дыханием корней. При ухудшении роста корней и торможении дыхания (при недостатке кислорода в условиях плохой аэрации или избыточном увлажнении почвы) поглощение питательных веществ резко ограничивается.

Для нормального роста и дыхания корней необходим постоянный приток к ним энергетического материала – про-

38

дуктов фотосинтеза (углеводов и других органических соединений) из надземных органов. При ослаблении фотосинтеза вследствие снижения продолжительности и интенсивности освещения уменьшается образование и передвижение ассимилянтов в корни, вследствие чего ухудшается их рост и жизнедеятельность, поглощение питательных веществ из почвы. Необходимо отметить, что в корне идѐт не только поглощение, но и синтез отдельных органических соединений, в том числе аминокислот и белков. Последние используются для обеспечения жизнедеятельности и процессов роста самой корневой системы, а также частично транспортируются в надземные органы. Через корни растениями поглощается и небольшая часть диоксида углерода (до 5 % общего его потребления) из почвенного воздуха.

Влияние условий выращивания сельскохозяйственных культур

на поступление элементов питания

Немаловажным является состав почвенного воздуха, ко-

торый в большой степени зависит от интенсивности газообмена между почвой и атмосферой. Почвенный воздух отличается от атмосферного повышенным содержанием диоксида углерода (в среднем около 1%, иногда до 2-3% и более) и меньшим – кислорода (табл. 7).

Таблица 7

Состав атмосферного и почвенного воздуха (в объѐмных %)

Образование диоксида углерода в почве происходит в результате разложения органического вещества микроорганизмами и дыхания корней. Образующийся СО2 частично выделяется из почвы в атмосферу, улучшая воздушное питание растений, а частично растворяется в почвенной влаге, образуя угольную кислоту (Н2О+СО2=Н2СО3). Последняя вызывает подкисление раствора, в результате чего усиливаются растворение и перевод в усвояемую для растений форму содержащихся в почве нерастворимых минеральных соединений Р, К, Са, Mg и др.

Поглощение питательных веществ зависит от влажности почвы и воздуха. С током воды идѐт поступление и передвижение питательных веществ в растении. Оптимальные условия увлажнения улучшают общее физиологическое состояние растений, хорошо развивается корневая система, улучшается поглотительная способность корней. Оптимальные условия увлажнения в полевых условиях составляют 6070% от полной влагоѐмкости.

При избыточном увлажнении > 80% от полной влагоѐмкости нарушается режим почвенного питания в целом, так как анаэробный тип дыхания растений приводит к неэкономному расходованию пластических веществ, а для дополнительного их синтеза нужны дополнительные дозы полного минерального удобрения. При избыточном увлажнении происходит вымывание питательных веществ (N и К2О до 70%), и усваиваются не только окисленные, но закисные формы соединений. При высокой относительной влажности воздуха поглощение питательных веществ повышается. Дефицит влаги отрицательно сказывается на работе ферментов, резко снижается процесс фотосинтеза. Оптимальная влажность воздуха зависит от освещѐнности: чем выше освещенность, тем выше должна быть относительная влажность воздуха.

40