14. Особенности строения, представители, значение класса Аппендикулярии (Appendiculariae).

Аппендикулярии, имеющие всего 0,5—3 мм в длину, ведут свободноплавающий образ жизни и представляют собой наиболее примитивную группу оболочников. Они сохраняют в течение всей жизни хорду и лишены околожаберной полости. Регрессивного метаморфоза в течение жизни нет.

Класс включает около 60 видов мелких оболочников от 2–3 мм до 1–2 см, напоминающих личинок асцидий. Имеется овальное тело и длинный хвост с хордой и нервной трубкой. Настоящей туники нет. Мантия выделяет прозрачную слизь, из которой формируется домик. В передней части домика имеется отверстие, закрытое решёткой из загустевших нитей слизи. Вода, проникающая в домик через решётку, фильтруется ловчей сетью (тонкие слизистые нити, сходящиеся у рта аппендикулярии). Пищевые частицы осаждаются на ловчей сети, а вода с силой выталкивается из выходного отверстия домика – это обуславливает реактивное движение домика вперед. Через 4–20 часов решетка домика засоряется, и ток воды прекращается. Аппендикулярия ударами хвоста разрушает домик, выплывает из него и в течение 1–1,5 часа формируется новый домик.

Внутренне строение. Ротовое отверстие ведёт в глотку. Кроме глотки и ротовой полости, в состав пищеварительного тракта входят пищевод, буккальные железы, объемистый желудок и короткий кишечник, открывающийся анальным отверстием на брюшной стороне тела. Жаберных отверстий только одна пара; в фильтрации не участвуют, поэтому у аппендикулярий имеется только одна пара жаберных щелей. Атриальной полости нет. Когда сетки входных отверстий засоряются, аппендикулярия резкими ударами хвоста ломает домик и за 20 минут строит новый.

Под желудком лежит маленькое трубчатое сердце. Оно совершает до 250 сокращений в минуту; как и у остальных оболочников, в течение нескольких минут кровь нагнетается в кровеносные сосуды стенок глотки, а затем направление сокращений меняется; кровь отсасывается от глотки и перекачивается в остальные участки тела. От основания до конца хвоста тянется хорда - полая тонкостенная трубка, образованная плоскими клетками; внутри нее - неклеточное вещество. Хорда окружена тонкой соединительнотканной оболочкой. Над хордой лежит нервный ствол, а по ее бокам тянутся два мускульных тяжа, образованных гигантскими клетками. В задней расширенной части тела находится яичник, сжатый расположенными по бокам двумя семенниками.

Размножение. Все аппендикулярии, за исключением Oikopleura dioica - протандрические гермафродиты, и самооплодотворение невозможно. Довольно крупные гонады лежат в задней части тела. Яйцеклетки оплодотворяются в яичнике. У достигшего половой зрелости животного в семенниках формируются сперматозоиды, через короткие протоки выводимые наружу. После прекращения сперматогенеза в яичнике созревают мелкие яйца (диаметром около 0,1 мм). Они оплодотворяются сперматозоидами, которые через короткий проток проникают внутрь яичника. Сформировавшиеся в яйцах зародыши похожи на взрослых; они разрывают оболочки яиц, яичника и стенку тела материнского организма; взрослая особь при этом погибает. Личинка похожа на головастикоподобных личинок большинства оболочников.

После вылупления у молодой аппендикулярии завершается формирование пищеварительной системы (прорываются ротовое и анальное отверстия и образуются жаберные отверстия). Она формирует слизистый домик, растет, у нее созревают половые продукты, и весь цикл повторяется. Таким образом, у аппендикулярии нет чередования поколений, нет бесполого размножения и нет четко выраженной стадии личинки.

Аппендикуляриями питаются хищные представители зоопланктона, а также взрослые рыбы и мальки. Сами аппендикулярии питаются одноклеточными водорослями и простейшими. В расчёте на один день аппендикулярии образуют много фекальных пеллетов, которые служат пищей для других представителей зоопланктона.

Как сидячие, так и пелагические оболочники играют важную роль в современных морских биоценозах на дне и в толще воды, оказывая местами существенное влияние на окружающую среду прежде всего как мощные фильтраторы, выедающие планктон.

Представители: Oikopleura dioica