СКЕЛЕТ

Розділ 1

Будова скелета, кістки як органа та всі їхні функції мають безпосередній зв’язок з рухом тварин і залежать від біомеханічних навантажень (рис. 1.1). Ріст, розвиток, перебудова кісткової речовини та всіх компонентів кістки від- буваються безперервно, відповідно до стискання й натягу, виникають під час двох фаз роботи апарату руху — динамічної і статичної. Якщо змі- нюється дія біомеханічного навантаження на кістку, то змінюється і її струк-

Рис. 1.1. Скелет

А — собаки; Б — свині; В — корови; Г — вівці; Д — кози; Е — коня; 1 — череп; 2 — шийні хребці; 3 — гру- дні хребці; 4 — поперекові хребці; 5 — крижова кістка; 6 — хвостові хребці; 7 — лопатка; 8 — плечова кіст- ка; 9, 9′ — кістки передпліччя (9 — променева, 9′ — ліктьова); 10 — кістки зап’ястка; 11 — кістки п’ястка; 12 — кістки пальців; 13 — ребра; 14 — груднина; 15 — тазова кістка; 15′ — маклак; 15′′ — сідничний горб; 16 — стегнова кістка; 17 — велика гомілкова кістка; 18 — кістки заплесна; 19 — кістки плесна. Суглоби: 20

— плечовий; 21 — ліктьовий; 22 — зап’ястковий; 23 — путовий; 24 — вінцевий; 25 — копитовий; 26 — ко- лінний; 27 — заплесновий

16

АПАРАТ РУХУ

тура. Припинення дії біомеханічного навантаження на кістку призводить до зниження її твердості, зменшення кількості неорганічних речовин (декаль- цинації) та підвищення руйнівності її структур, а збільшення фізичних на- вантажень спричинює посилення різних її якостей — фізичних властивос- тей, обміну речовин, кровотворення, електролітних функцій, пружних влас- тивостей, імунного захисту організму тварини.

У кістковій системі розрізняють осьовий скелет і скелет кінцівок. Осьовий скелет складається із скелетів голови, шиї, тулуба й хвоста. Ске-

лет тулуба, в свою чергу, поділяється на скелет грудної клітки, поперековий і крижовий відділи (частини). Основна частина шиї, тулуба і хвоста — хре- бетний стовп.

З усіх частин осьового скелета найскладнішу будову має череп, де міс- тяться головний мозок, органи зору, слуху й рівноваги, передні відділи ор- ганів травлення і дихання.

Найбільше розвинутий грудний відділ тулуба, де є не тільки хребці, а й ребра і груднина, що утворюють грудну клітку. В ній розміщені серце і ле- гені. Найменше розвинутий у наземних тварин скелет хвоста.

Для осьового скелета характерні загальні закономірності будови тіла тва- рин: одновісність, антимерія і метамерія, які зумовлені рухомістю тварини.

1.Одновісність — monaxónia, або біполярність, виражається в тому, що всі відділи осьового скелета розміщені на одній осі і мають два полюси — головний і хвостовий.

2.Антимерія — antiméria, або двобічна симетрія, виражається в тому, що скелет, як і тіло тварини, може бути розділений тільки однією медіанною (серединною, стріловою) площиною на дві (праву й ліву) симетричні полови- ни — антимери (рис. 1.2). Проте будь-яка інша сагітальна площина ділити- ме тіло на нерівнозначні асиметричні частини. Відповідно до цієї закономі- рності одні частини тіла (наприклад, кінцівки) є парними (права й ліва), і в

Рис. 1.2. Схема розтину тіла тварини через загальний та окремі центри тяжіння на скелеті

(за В, Я. Броварем, 1960):

1 — розріз через центр першої четвертини тіла; 2 — розріз через центр краніальної половини; 3 — розріз через центр другої четвертини тіла; 4 — розріз через загальний центр тяжіння тіла на передню і задню половини; 5 — розріз через центр третьої четвертини тіла; 6 — розріз через центр каудальної половини; 7 — розріз через центр четвертої четвертини тіла

17

Розділ 1

них відсутня симетрія будови (асиметричні кістки); інші, що є непарними (скелет тулуба), побудовані симетрично. Антимерія дає також змогу виділя- ти в тілі тварини напрями: праворуч, ліворуч, медіальний, або внутрішній,

—в напрямі до серединної площини і латеральний — від серединної пло- щини.

3.Метамерія — metaméria, або сегментація, виражається в тому, що тіло може бути поділене сегментальними площинами на відповідну кількість порівняно однакових за будовою частин — метамерів, або сегментів. Мета- мери розміщені один за одним по довгій осі тіла: у тварин — спереду назад, а в людей — згори донизу. У скелеті такими метамерами є хребці з відповід- ними парами ребер.

Скелет кінцівок складається із скелета двох пар кінцівок: грудних (пе- редніх) і тазових (задніх). Оскільки кінцівки є парними органами (праві й ліві), то всі їх елементи побудовані асиметрично.

Скелет кожної кінцівки складається із скелета поясу і скелета вільної кін- цівки.

Грудний, або плечовий, пояс у цілому складається з трьох кісток: лопатки, ключиці й коракоїда. Таку будову має пояс у птахів, а у більшості ссавців залишилась лише одна кістка — лопатка. Основа лопатки має дорсокауда- льний напрям, а вентральний кут — вентрокраніальний. При цьому він бе- ре участь в утворенні плечового суглоба. Рудимент ключиці трапляється тільки в собак і котів. Від коракоїдної кістки в усіх ссавців залишився лише невеличкий відросток на горбі лопатки з медіальної поверхні. В людини крім лопатки є ще ключиця, яка лежить у сегментальній площині і забезпе- чує можливість хапальних рухів.

Скелет тазового поясу складається з трьох парних кісток: клубової, лоб- кової і сідничної. Клубова кістка спрямована дорсокраніально, вона з’єд- нується з крилом крижової кістки й утворює крижово-клубовий суглоб. Лоб- кова кістка знаходиться в сегментальній площині, з’єднуючи праву клубову кістку з лівою. Сіднична кістка розміщена каудально від клубової. Всі ці три кістки утворюють кульшову западину.

У скелеті вільної кінцівки розрізняють три ланки. Перша ланка — сти- лоподій — stylopódium (stýlos — стовпчик і pes, pédis — нога) безпосередньо з’єднана з поясами і має один промінь. На грудній кінцівці це плечова кіст- ка, на тазовій — стегнова. Друга ланка — зейгоподій — zeugopódium (zeugo

—пара, два) — має два промені на кожній кінцівці. На грудній кінцівці во- на має променеву й ліктьову кістки (передпліччя), на тазовій — велику й малу гомілкові кістки (гомілка). Третя ланка — автоподій — autopódium (autos — він, сам) — утворює скелет кисті і стопи, кількість променів в яких у різних тварин неоднакова. В кисті і стопі виділяють базиподій — basipódium — основну проксимальну, ближчу до тулуба частину; метаподій

—metapódium — середню частину — і акроподій — acropódium — дисталь- ну, або кінцеву, частину.

Базиподій грудної кінцівки, або зап’ясток, утворений з коротких кісток, розміщених двома рядами, а в базиподії тазової кінцівки, чи заплесні, кіст- ки розміщені в три ряди. Метаподій на грудній кінцівці утворений кістками п’ястка, а на тазовій — кістками плесна. Акроподій обох кінцівок утворений кістками пальців, або фалангами, по три на кожному пальці: проксималь- ною, середньою й дистальною, або путовою, вінцевою, і копитовою у коней, ратичною в жуйних і свиней, кігтєвою у м’ясоїдних.

18

АПАРАТ РУХУ

Автоподій призначений для безпосередньої опори на землю або є хапаль- ним органом, побудований залежно від особливостей функції. Його функція впливає на будову зейгоподію, де обидві кістки або добре розвинуті, або зро- стаються одна з одною, або розвинута одна з кісток. Ланки вільних відділів кінцівок мають неоднаковий напрям на грудних і тазових кінцівках. Плечо- ва кістка проксимальним кінцем спрямована дорсокраніально (вгору і впе- ред), де разом з лопаткою утворює плечовий суглоб, а дистальним (або ниж- нім кінцем) — каудовентрально (назад і вниз) і разом з кістками передпліч- чя утворює ліктьовий суглоб. Стегнова кістка проксимальним кінцем спря- мована дорсокаудально (вгору і дещо назад), де разом з тазовою кісткою утворює кульшовий суглоб, дистальний кінець спрямований краніовент- рально (вперед і вниз) і з кістками гомілки утворює колінний суглоб. Кістки передпліччя нижче ліктьового суглоба розміщені вертикально; дистально вони утворюють суглоб зап’ястка. Кістки гомілки розміщені навкіс: прокси- мальний (колінний) кінець спрямований дорсокраніально (вперед і вгору), а дистальний (заплесновий) — вентрокаудально (вниз і назад). Він утворює суглоб заплесна. Кістки п’ястка і відповідно плесна розміщені майже верти- кально, утворюючи п’ястково-фалангові і плесно-фалангові суглоби.

Крім кісток скелета в організмі є кістки, які не належать до власне скеле- та. Такими кістками у свиней є кістка рила — os rostrále, в собаки — кістка статевого члена — os pénis, у великої рогатої худоби — серцеві кістки — óssa córdis. Кістки бувають також наслідком скостеніння сухожилків, наприклад сезамоподібні кістки проксимальних і дистальних фаланг — óssa sesamoídea, надколінок — patélla — або довгі й тонкі кістки скостенілих су- хожилків у птахів.

БУДОВА КІСТКИ ЯК ОРГАНА

Кістка, як орган, що виконує біомеханічну функцію опори і важелів руху в складі кісткової системи, має дуже складну будову, що відповідає її полі- функціональності та розвитку (рис. 1.3).

Кожна кістка скелета — це орган, який складається з певних структур- них елементів. Основною складовою частиною кістки є кісткова тканина, що утворює губчасту й компактну ре- човину кістки. Зовні кістка вкрита сполучнотканинною оболонкою — окістям (періостом), а збоку кістко- вої порожнини — ендостом. У комір- ках губчастої речовини та в кістко-

Рис. 1.3. Схема будови трубчастої кістки:

1 — апофіз; 2 — субхондральна апофізарна кістка; 3 — суглобовий хрящ; 4 — проксимальний епіфіз; 5 — субхондральна кістка суглобового хряща; 6 — епіметафізарна субхондральна кістка; 7 — діаме- тафізарна субхондральна кістка; 8 — метафізар- ний хрящ; 9 — кістково-мозкова частина діафіза; 10 — діафіз; 11 — дистальний епіфіз; 12 — рост- кова зона; 13 — дистальна частина діафіза; 14 — середня частина діафіза; 15 — проксимальна час- тина діафіза

19

АПАРАТ РУХУ

човин тощо) взаємозв’язані між собою і здійснюються через їх перебудову. Руйнування, часткове або повне, структури кісткової тканини та утворення її заново — це єдиний процес моделювання внутрішньої архітектоніки кіст- ки, що відбувається під дією біомеханічних навантажень під час локомоції тварини. Умови руху (статики та динаміки тіла) тварини безперервно змі- нюються впродовж усього її життя. Вони залежать від збільшення маси тіла, активності руху, живлення та ін. До цих умов кістка повинна адаптуватися зміною своєї внутрішньої будови.

Окістя — periósteum — це тонка оболонка з щільної сполучної тканини, що вкриває зовні кістки, крім частин, вкритих хрящем. Через неї проходять кровоносні судини і нерви. Окістя має остеогенні властивості, які забезпечу- ють ріст кістки в товщину та її відновлення. Окістя складається з трьох ша- рів: зовнішнього — фіброзного (адвентиції); середнього — фіброеластичного та внутрішнього — остеогенного (камбіального). Остеогенний шар виявля- ється в період росту кістки або при її регенерації в разі ушкодження. Збіль- шення (проліферація) камбіального шару є утворенням кістки. В дорослих тварин із закінченням росту скелета внутрішній шар періосту дуже збід- нюється на клітини і розділити його на окремі шари практично неможливо. Відомо, що окістя збільшує міцність кісток, їх пружні властивості, особливо в діафізарній частині, на яку діють значні сили злому й тиску.

На внутрішній поверхні компактного шару, зовні кісткових перетинок, а також на внутрішній поверхні компактної речовини діафіза є дуже тонка оболонка — ендост. Вона складається з великої кількості різноманітних клі- тин, що забезпечують кісткоутворення і активність мієлоїдного утворення клітин.

Хрящова тканина. В дозрілій кістці хрящова тканина утворює суглобовий хрящ, а в молодих тварин — ще й метафізарний хрящ на межі діафіза з епіфізом. Ці хрящі належать до гіалінових. Клітини хряща містяться в щільній міжклітинній речовині, яка складається з хондромукоїду, колагено- вих та еластичних волокон. Зріла клітина називається хондроцитом, незрі- ла — хондробластом.

Однією з головних відмінностей функціональної морфології суглобового й метафізарного хрящів є їх полярність. Полярність суглобового хряща зумов- лена його положенням між синовіальною рідиною та субхондральною кіст- кою, тоді як метафізарного — двома різними за біохімічними, біо- механічними та структурними властивостями епі- і субхондральними кіст- ками (Б. В. Криштофорова, 1979). Епіметафізарна субхондральна кістка за- безпечує полярність хряща, тоді як з боку діаметафізарної кістки відбу- вається інтенсивний ріст як самого хряща, так і ретикулофіброзної кісткової тканини з відкладанням неорганічних речовин у ділянці діафіза. Розвиток епіметафізарної субхондральної кістки залежить від віку тварини. Активне утворення її спостерігається до настання фізіологічної зрілості тварини. В цей період кістка має вигляд порівняно товстого шару, розміщеного над метафізарним хрящем кісткових пластин. Після руйнування метафізарного хряща вона дуже довго зберігається і має вигляд фронтальної лінії підви- щеної рентгенощільності. Цей хрящ забезпечує ріст кістки в довжину.

21

Розділ 1

Структурні зміни метафізарного хряща трубчастих кісток кінцівок добре виявляються при різній локомоції тварин. Інтенсивність поступового змен- шення товщі метафізарних хрящів більша при їх вирощуванні в умовах гі- подинамії (Б. В. Криштофорова, 1982), що призводить до підвищеного синос- тозу. Вирощування батьків в умовах гіподинамії призводить до виникнення синостозу ще в пренатальному онтогенезі. Таке зрощування епіфізів з діафі- зами має відмінні якості і визначається як пренатальний синостоз. Він ви- значається можливістю товщини самого метафізарного хряща та його субхо- ндральних кісток, які разом утворюють зону росту (Б. В. Криштофорова, 1980; В. В. Яшина, 1992; П. М. Гаврилін, 1992).

Відповідно до закону розвитку зміни, що виникають у будь-якому одному структурному елементі кістки, корелятивно спричинюють зміни в інших. Збільшення біомеханічного навантаження на кістку призводить до посиле- ного розвитку компактної та губчастої речовин, гемолімфоцитопоетичної ак- тивності кісткового мозку, його імунокомпетентності, остеогенезу окістя та ендосту, збільшуючи пружність хрящів та сили пружних деформацій усієї кістки.

Типи кісток. За формою кістки бувають довгі трубчасті й довгі дугоподіб- ні, короткі симетричні та асиметричні, пластинчасті.

Довгі трубчасті кістки — óssa lónga — виконують біомеханічну функцію важелів опори і руху. Вони входять до складу скелета кінцівок. На довгій трубчастій кістці розрізняють середню частину — тіло, або діафіз, і суглобові кінці, або епіфізи.

Епіфізи зазвичай потовщені і вкриті суглобовим хрящем для з’єднання з іншими кістками.

У діафізі цих кісток дуже розвинута компактна речовина, що утворює кіс- тково-мозкову його порожнину, заповнену жовтим кістковим мозком. Він збільшує пружні сили деформації кістки. В епіфізах міститься губчаста ре- човина, порожнини також заповнені кістковим мозком. У молодих тварин епіфізи відділяються від діафізів метафізарним хрящем, який у дорослих тварин руйнується і замінюється губчастою кісткою. У старих тварин кістко- во-мозкова порожнина діафіза проникає в епіфіз. Компактна речовина стон- шується і стає ламкою.

Довгі дугоподібні кістки (ребра) мають пластинчасту або циліндричну форму. Вони утворюють бічні стінки грудної клітки і виконують таким чи- ном функцію опори й захисту органів грудної порожнини (серця, легень). Водночас вони є важелями руху, беруть участь в актах видиху і вдиху. Довгі дугоподібні кістки мають більш-менш товсту компактну речовину, яка вкри- ває зовні губчасту речовину кістки.

Короткі кістки — óssa brévia — поділяють на непарні симетричні й парні асиметричні. До коротких непарних симетричних кісток належать хребці, які розміщені ланцюжком і утворюють хребетний стовп, до коротких парних асиметричних кісток (правих і лівих) — кістки суглобів зап’ястка і заплесна. Вони розміщені по дві—чотири в два або три ряди. Завдяки такому розмі- щенню короткі кістки виконують функції важелів опори й ресорну функцію. Короткі симетричні кістки виконують ще захисну функцію. Завдяки наявно- сті в них дужок, які утворюють у цілому хребетний канал, вони захищають

22

АПАРАТ РУХУ

спинний мозок. Короткі кістки зовні вкриті тонкою ком- пактною речовиною кістки, всередині якої міститься губчаста речовина.

Пластинчасті, або плоскі, кістки — óssa plána — обмежують порожнини,

в яких знаходяться органи. Вони розміщені переважно в черепі і зазвичай з’єднуються одна з одною нерухомо (крім нижньощелепної і скелета під’язикового апарату). Пластинчасті кістки утворюють значні поверхні для прикріплення м’язів (лопатка, кістки таза та деякі кістки черепа). Пластин- часті кістки утворені з двох не дуже товстих пластин компактної речовини, між якими є рідкі перетинки з губчастої речовини кістки.

Слід виділити також пневматичні кістки, в порожнинах яких міститься повітря. Це зменшує їхню масу та збільшує міцність. Пневматичні кістки є в черепі, а у птахів — це довгі кістки кінцівок, хребці, груднина.

Зовнішня поверхня кісток дуже різноманітна. На кістках є різні горбисто-

сті — tuberósitas; горби — túber; горбки — tubérculum; гребені — crísta, pécten; ості — spína; відростки — procéssus; голівки — cáput, capítulum, а

також різні заглиблення: ямки — fóssa, fovéola; борозни — súlcus; отвори — forámen, щілини — fissúra; канали — canális; вирізки — incisúra. У місцях рухомого з’єднання кістки вкриті суглобовим хрящем і утворюють суглобові поверхні різної форми.

ЧИННИКИ ФОРМОУТВОРЕННЯ КІСТОК

На ріст і розвиток кісток впливають різні чинники: спадкові, умови ви- рощування, годівлі, тренування тварин та ін.

Більшість кісток скелета утворюються з хрящових зачатків. Такі кістки називають первинними (кістки тулуба й кінцівок). Інші кістки розвиваються безпосередньо із сполучної тканини. Це покривні, або вторинні, кістки (ло- бові, тім’яні).

Процес утворення кісток із хрящових зачатків відбувається практично однаково в усіх кістках скелета (рис. 1.5). Проте найбільш характерний він у довгих трубчастих кістках. Навколо середньої частини хряща (діафіза) за рахунок спеціальних клітин — остеобластів — спочатку утворюється кістка охрястя у вигляді пояска або манжетки. Хрящові клітини всередині пери- хондральної манжетки розсмоктуються, основна речовина хряща збагачу- ється на мінеральні солі. Цей процес має велике значення, оскільки одноча- сно збільшує міцність діафіза.

З боку окістя в мінералізований хрящ вростають кровоносні судини та мезенхіма, що диференціюється на остеобласти і остеокласти.

Остеокласти руйнують основну речовину хряща, а остеобласти перетво- рюються на кісткові клітини, внаслідок чого утворюється ембріональна ре- тикулофіброзна кісткова тканина у вигляді окремих балок. Так утворюється енхондральна (внутрішньохрящова) кісткова тканина.

У подальшому періостальна та енхондральна кісткові тканини розвива- ються паралельно. Періостальна кісткова манжетка росте в довжину до епі- фізів й апозиційно (через нашарування) — в товщину з боку окістя. Епіфізи деякий час залишаються хрящовими і спочатку ростуть швидше, ніж діафіз.

Енхондральні центри скостеніння виникають в епіфізах в окремих довгих кістках, а також у різних коротких кістках. У місцях скостеніння спочатку

23

Розділ 1

руйнується хрящ і туди проникають судини й остеобласти, які утворюють кіс- ткову тканину, подібну до губчастої речовини. Губчаста речовина розростаєть- ся, а хрящ руйнується, утворюючи енхондральну, а потім і періостальну кіст- ку. Між епіфізом і діафізом залишається шар — метафізарний хрящ. Він вхо- дить у зону росту кісток разом з діаметафізарною та епіметафізарною субхон- дральними кістками. Метафізарний хрящ зберігається у молодих тварин. До- даткові центри скостеніння називають апофізами. Вони виникають у великих виступах (горбах) кісток (наприклад, у латеральному горбі плечової кістки), де закріплюються сухожилки м’язів або зв’язки. Кістки, в яких вини- кають два місця скостеніння, називають біепіфізарними, одне — моно- епіфізарними. Більшість кісток у кінцівках — біепіфізарні (особливо стило- і зейгоподію). Моноепіфізарні кістки трапляються в автоподії.

Розвиток покривних кісток (зовнішнього скелета) простіший. У сполуч- нотканинній пластинці, тобто ендесмально, виникають центри скостеніння з великою кількістю судин та остеобластів. Ці клітини спочатку утворюють ретикулофіброзну ембріональну, а потім і зрілу (пластинчасту) кістку. В де- яких кістках черепа сполучнотканинні пластинки зберігаються у тварин і після їх народження. Їх називають тім’ячком — fontanéla. Чим менше роз- винута тварина в утробі матері, тим більше хрящової тканини в кістках вну- трішнього скелета і тім’ячок у зовнішньому.

Судини кісток. У кожній кістці є кровоносні судини, які проникають че- рез окістя в судинні канали різного розміру. Судинних отворів у кістках бі- льше там, де є губчаста речовина. Розрізняють артеріальні, венозні й арте-

Рис. 1.5. Остеогенез трубчастої кістки:

І — хрящова закладка майбутньої кістки; ІІ — перихондральне (періостальне) скостеніння в діафізі (1); ІІІ

— початок енхондрального скостеніння (2); IV — утворення компактної кістки (3); V — поява кістково- мозкової частини в діафізі (4) та осередок енхондрального скостеніння в епіфізах (5); метафізарний хрящ (6); VI — завершений ріст трубчастої кістки; 7 — суглобовий хрящ; 8 — кровоносні судини

24

АПАРАТ РУХУ

ріально-венозні судинні отвори. У довгих трубчастих кістках є отвір, крізь який проходить артерія діафіза.

Крізь ці отвори до кісток надходить дуже багато нервів. Практично кістку неможливо денервувати в організмі тварини, за винятком її повного вида- лення.

Хімічний склад кісток. Свіжі кістки містять до 50 % води, 15 % жиру, 12 % органічних (осеїну) і 23 % неорганічних речовин. Серед мінеральних ре- човин у кістках найбільше сполук кальцію, фосфору, фтору, хлору. Хімічний склад кісток залежить від віку тварин. У молодих тварин в кістках більше води та органічних речовин, у старих — менше води і більше мінеральних речовин. Хімічний склад кісток залежить від умов і раціону годівлі, умов вирощування та утримання тварин. Характерно, що гіподинамія призводить до зменшення кількості мінеральних речовин у кістках. Кількість мінераль- них речовин у кістках залежить також від їх місця у скелеті. Наприклад, мінеральних речовин у хребцях менше, ніж у довгих трубчастих кістках. У трубчастій кістці їх більше в діафізі, де розвинутий компактний шар, порів- няно з епіфізом, багатим на губчасту речовину.

Кісткам властива значна твердість. Вони вдвічі твердіші за граніт: 1 см3 лобової кістки витримує навантаження до 2 т. Пружність і міцність кісток зу- мовлена їх органічними речовинами, а твердість — неорганічними. Якщо з кістки видалити мінеральні речовини (декальцинація), то збережеться її форма і збільшиться пружність, якщо видалити органічні, — форма кісток трохи зруйнується, а пружність зникне зовсім — кістка стане ламкою й кри- хкою. Міцність кісток залежить від віку, статі, виду, умов годівлі та утри- мання тварин, положення кістки в скелеті.

РОЗВИТОК СКЕЛЕТА

Філогенез. На ранніх стадіях філогенезу, коли в простіших багатоклітин- них організмів відбувається диференціація клітин відповідно до їх спеціалі- зації, утворюються сполучнотканинні перетинчасті структури, які стають опорою для всіх інших м’яких тканин. Значного розвитку вони досягають там, де виконують функцію опори для всього тіла. Одночасно на поверхні тіл деяких простіших багатоклітинних тварин утворюється захисна сполуч- нотканинна оболонка, здатна накопичувати мінеральні речовини й пере- творюватися на твердий лускатий панцир. Уже в кишковопорожнинних тварин є добре розвинутий внутрішній перетинчастий скелет. В інших жи- вих організмів на поверхні тіла є зовнішня оболонка з хітину.

Уфілогенезі відбувається розвиток двох скелетів — внутрішнього (опор- ного) й зовнішнього (захисного).

Чим рухливіша тварина, тим більше ускладнюється її апарат руху та ті- ло. Особливого значення набуває скелет.

Упримітивних хордових (ланцетник) у внутрішньому перетинчастому скелеті з’являється тяж — хорда, яка розміщена вздовж двополюсного тіла і вкрита двома щільними сполучнотканинними оболонками.

На основі хорди й перетинчастого скелета в наступні етапи філогенезу розвивається спочатку хрящовий скелет (у хрящових риб), а потім кістковий (у кісткових риб, амфібій, рептилій, птахів і ссавців).

25

Розділ 1

Визначними чинниками формування скелета у філогенезі є швидкість руху тварини в середовищі з певною щільністю та дія сил гравітації, що зу- мовлюють необхідні його міцність, твердість і пружність (рис. 1.6).

Внутрішній скелет у філогенезі проходить три стадії розвитку — перетин- часту, хрящову й кісткову. З виходом тварин із водного середовища в назем- не змінюється кісткова тканина. Із збільшенням навантаження на скелет збільшується кількість його частин — кісток як органів. Скелет стає гнуч- ким, а його частини — рухомими.

Ухрящових риб замість хорди з’являється хрящовий осьовий скелет (див. рис. 1.6). З виникненням головного мозку та головної кишки спереду і по боках від хорди утворюється череп, на задній частині — хвіст, який у водя- них хребетних виконує функцію локомоторного апарату.

З виходом тварин із води та існуванням в умовах нової гравітації з’являються кінцівки. Це призводить до змін в осьовому скелеті — він поді- ляється на головний, шийний, грудний, поперековий та крижовий відділи.

Увищих хребетних елементи зовнішнього скелета зникають, залишають- ся тільки кістки в черепі, які проходять дві стадії розвитку (доказ їх похо- дження із зовнішнього скелета).

Розвиток скелета шиї, тулуба й хвоста. Основні умови розвитку кісткової системи у тварин водного середовища — це збільшення рухливості та маси тіла внаслідок дії особливих біологічних законів. Виникає необхідність у збільшенні міцності скелета, підвищенні його рухливості завдяки поділу на сегменти та їх з’єднанню. У наземних тварин розвиток скелета зумовлю-

ється зміною середовища існу- вання. Утворення ногоподібних кінцівок призвело до редуку- вання хвоста. Виникли крижо- вий відділ та його з’єднання з тазовим поясом, груднина, шия; поступово зросла рухливість го- лови. Заміна зябрового газооб- міну на легеневий зумовила ві- докремлення грудного відділу тулуба з добре розвинутими реб- рами від попереково-крижового відділу.

У тварин із перетинчастим скелетом хорда залишається тільки в такої малорухливої тва-

Рис. 1.6. Послідовні стадії утворення

хребця:

А — міноги; Б — зародка селахії; В — дорос- лої селахії; 1 — передня і 2 — задня дорсальні дуги; 3 — міосепта; 4 — дорсальний і 5 — вентральний нерви; 6 — хорда; 6′ — оболонка хорди; 7 — вентральні дуги; 8 — ребро; 9 — гемальні дуги (відростки); 10 — поперечний відросток хребця; 11 — дуга хребця; 12 — остистий відросток; 13 —тіло хребця

26

АПАРАТ РУХУ

рини, як ланцетник. Із збільшенням руху тварин сполучнотканинний скелет змінюється на хрящовий. У кожному сегменті з’являються дві пари передніх і задніх дорсальних хрящів, розміщених на нервовій трубці, а потім ще дві пари вентральних хрящів на хорді. Задні пари хрящів ростуть швидше і з’єднуються один з одним, утворюючи хрящові хребці. Хрящові хребці зміню- ються на кісткові, із дорсальних передніх хрящів виникають краніальні епіфізи, а з вентральних — каудальні епіфізи хребців. Хорда поступово зни- кає, а на її місці залишається тільки пульпозне ядро.

Спочатку утворюються подвійні — краніальні й каудальні — ребра. Кау- дальні ребра розміщуються між сегментами і забезпечують опору для м’язів. З них утворюються тіла ребер та їх горбки, що прикріплюються до попере- чних відростків хребців. Краніальні ребра виконують функцію захисту вну- трішніх органів, а потім з них утворюються голівка й шийка ребра, що зрос- таються з тілом.

У шийних хребцях редукуються краніальні й каудальні ребра, і від них залишаються тільки двогачкуваті поперечнореберні відростки, що зумовлює велику рухливість шиї. У поперековому відділі ребра також редукуються і їх зачатки зростаються з поперечними відростками хребців.

Зпоявою кінцівок відокремлюється спочатку тільки один хребець — ат- лант (у амфібій), а потім і другий — епістрофей (у рептилій). Так утворюєть- ся шия. У багатьох тварин довжина шиї корелює з довжиною грудних кінці- вок (кінь, велика рогата худоба, свиня і, особливо, жираф).

Зпоявою кінцівок та прикріпленням тазового поясу до хребта спочатку утворюється один крижовий хребець, а потім і сама крижова кістка вна- слідок зрощення з ним перших хвостових хребців. У птахів у зв’язку із своє- рідним рухом по землі на двох (тазових) кінцівках крижовий хребець зрос- тається не тільки з хвостовими, а й з усіма поперековими хребцями в попе- реково-крижову кістку — os lumbosacrále.

27

Розділ 1

У більшості ссавців кількість хребців у різних відділах хребта неоднако- ва. У деяких тварин кількість грудних хребців збільшується за рахунок по- перекових (табл. 1.1).

Онтогенез. Внутрішній скелет в онтогенезі, як і у філогенезі, проходить три стадії розвитку — перетинчасту, хрящову й кісткову (рис. 1.7). На ранній стадії розвитку тварини скелет сполучнотканинний і розвивається з мезен- хіми. Потім уздовж тіла з’являється хорда, замкнена в сполучнотканинну оболонку. Хорда ще не поділена на метамери, має пружність завдяки влас- тивості її клітин вбирати вологу. Хорда лежить вентрально від спинного мо- зку. Середній зародковий листок (мезодерма) ділиться на два відділи: дор- сальний, що складається із сомітів, та вентральний, який утворює бічну пластинку. Соміти розміщені збоку від хорди і спинного мозку, а бічна плас- тинка — збоку від кишкової трубки. Середні відділи сомітів дають початок усім скелетним м’язам. Латеральні відділи сомітів — дерматоми — утворю- ють основу шкіри, з медіальних відділів сомітів — склеротомів — розвива- ється внутрішній скелет. При заміні перетинчастого скелета на хрящовий з’являється сегментація, навколо хорди утворюються хрящові кільця, в яких помітні парні відростки, що перетворюються на дугу хребця та остистий від- росток. Решта відростків відходять також від дуги хребця.

Рис. 1.7. Онтогенез хребця:

І — схема поперечного розрізу плода; 1 — нервова трубка; 2 — закладка дуги хребця; 3 — міотом; 4 — біч- на пластинка; 5 — кишка; 6 — хорда; 7 — закладка тіла хребця; ІІ — первинна (А) та вторинна (Б, В) сег- ментації хребця: а — міотоми; б — міжхребцева артерія; в — пульпозне ядро; в′ — міжхребцеві хрящі; г — центр скостеніння тіла хребця; д — тіла кісткових хребців; е — поперечнореберні відростки; ІІІ — вигляд хребця збоку: 1 — тіло хребця; 2 — дуга хребця; 3 — епіфізи тіла; 4 — реберні ямки; IV — схема утворення поперечнореберних відростків: А — шийний, Б — поперековий, В — грудний хребці; Г — крижова кістка: 1 — ребро; 2 — реберний відросток; 3 — поперечний відросток; 4 — крило крижової кістки

28

АПАРАТ РУХУ

Хрящова тканина розростається в сегментних перетинках тулуба, в груд- ному відділі дає хрящові зачатки ребер, а в решті відділів зростається з по- перечними відростками й утворює поперечнореберні відростки. В шийних хребцях хрящові зачатки ребер зростаються також з тілами хребців, що зу- мовлює утворення поперечного каналу, характерного для шийних хребців.

Вільні кінці ребер з’єднуються у валики, які потім дають зачаток грудній кістці.

На останній стадії розвитку кісткового скелета хрящова тканина заміщу- ється кістковою. Заміщення відбувається асинхронно й поступово, починаю- чись з центрів скостеніння. На хребцях з’являється три центри скостеніння — непарний для тіла, парний — для дуги з остистим відростком. Потім вони доповнюються ще двома епіфізарними — для голівки та ямки тіла хребця. З появою кісткових хребців хорда зникає, від неї залишається тільки пуль- позне ядро — nucléus pulpósus — в центрі міжхребцевих дисків. Залишки хорди виконують ресорну функцію. Кісткові хребці розділені між собою хрящовими дисками (залишками хрящової тканини). Дистальні відділи ре- бер залишаються хрящовими. В грудній кістці парні центри скостеніння ви- никають у сегментах. Між сегментами залишається шар хрящової тканини практично до кінця життя тварини.

Рис. 1.8. Будова кісткового сегмента:

А — грудний кістковий сегмент (спереду); Б — два грудних хребці (з лівого боку); В — поперековий хре-

бець (ззаду); 1 — procéssus spinósus; 2 — árcus vértebrae; 3 — procéssus articuláris craniális; 3′ — procéssus articuláris caudális; 4 — for. vertebrále; 5 — cáput vértebrae; 6 — procéssus transvérsus; 7 — incisúra vertebrális craniális; 7′ — incisúra vertebrális caudális; 8 — for. intervertebrále; 9 — procéssus mamilláris; 10 — fóvea costális transversális; 11 — fóvea costális craniális; 12 — crísta venrtális; 13 — córpus vértebrae; 14 — fóvea costális caudális; 15 — fóssa vértebrae; 16 — procéssus costo-transversárius; 17 — cóstae

29