14. Структурная организация фотосинтетического аппарата. Лист как орган фотосинтеза.

Ответ. Основой фотосинтетического аппарата у высших зелёных растений являются внутриклеточные органеллы – хлоропласты. Наиболее важными составными частями фотосинтетического аппарата являются: светособирающая антенна, фотохимический реакционный центр, цепь транспорта электронов. Органом фотосинтеза у высших растений является лист. Кроме фотосинтеза в жизни растений лист выполняет функции газообмена, транспирации, синтеза ряда органических веществ, в том числе и фитогормонов. Листья, будучи боковыми органами, как правило, имеют более или менее плоскую форму, что способствует созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности. Боковое расположение на побеге и плоская форма листа обусловливают различия в морфоанатомической структуре его сторон. Микроскопическая структура листа определяется его важнейшей функцией — фотосинтезом. Поэтому основной тканью листа является паренхимный комплекс клеток, несущий хлоропласты — мезофилл. Остальные ткани листа обеспечивают работу мезофилла и поддерживают связь с окружающей средой. Покровная ткань (эпидермис) регулирует газообмен и транспирацию, защищает лист от внешних воздействий. Проводящие ткани осуществляют отток и приток веществ, поддерживают нормальное оводнение фотосинтезирующих клеток. Механические ткани совместно с живыми тургесцентными клетками мезофилла и эпидермиса образуют опорную систему листа. Верхний и нижний эпидермисы типичного листа несколько различны. В нижнем эпидермисе больше устьиц, в верхнем их меньше или нет совсем. Мезофилл. Представлен клетками основной паренхимы, расположенными между верхним и нижним эпидермисом (исключая механические ткани и проводящие пучки). Состоит из живых клеток, с тонкими оболочками, округлой или слегка вытянутой формы, реже с небольшими выростами. Благодаря многочисленным хлоропластам мезофилл окрашен в зеленый цвет, так называемая хлоренхима листа. Иногда оболочки клетки образуют складки внутрь полости клетки, что увеличивает рабочую поверхность хлоренхимных клеток. У типичных дорсовентральных листьев мезофилл неоднороден и дифференцирован на столбчатую (палисадную) и губчатую паренхиму. Клетки столбчатой паренхимы плотно сомкнуты, имеют продолговатую форму и располагаются перпендикулярно к верхней стороне листа. Столбчатый мезофилл может быть однослойный, иногда двуслойный, редко (у светолюбивых растений) многослойный. Его клетки содержат примерно 75 % хлоропластов листа, которые размещаются вдоль оболочек и увеличивают активную поверхность поглощения света. Основная функция палисадной паренхимы — ассимиляция углекислого газа (фотосинтез). Губчатую паренхиму составляют относительно округлые клетки с большими межклетниками, которые занимают больший объем, чем сами клетки. Рыхлая структура мезофилла обусловливает большую общую площадь поверхности клеток, обращенной к межклетникам. Через крупные межклетники губчатого мезофилла идет газообмен. Углекислый газ атмосферы через устьица нижнего эпидермиса попадает в межклетники губчатого мезофилла и разносится по всем тканям листа. Кислород, образующийся в хлоренхиме при фотосинтезе, выделяется в межклетники, а через устьица — в атмосферу. Газообмен осуществляется и между клетками столбчатой хлоренхимы, имеющими очень небольшие межклетники. Мезофилл листа густо пронизан многочисленными проводящими пучками, или жилками, непосредственно связанными с проводящей системой стебля. У большинства двудольных они образуют разветвленную систему, в которой от более крупных жилок ответвляются все более мелкие. У однодольных множество жилок примерно равного размера проходит вдоль листа параллельно друг другу. Параллельные пучки связаны между собой видимыми часто только под микроскопом анастомозами, образующими сложную сеть.