- •П. Нервная система общая характеристика нервной системы
- •Нервной цепочки; 3—грудной ганглий.
- •Развитие и строение спинного мозга
- •Развитие и строение головного мозга
- •Ковидпые доли, или клочка; 6—боковые доли (полушария);
- •Вторичные, ассоциационные, или интегративные, поля; 6—лобная область; 6—височно-теменная область (ill—IV—у насекомоядных, V—VI—у полуобезьян).
- •Вес головного мозга
- •Строение спинного мозга
- •Головной мозг лошади оболочки головного мозга
- •Твёрдая мозговая оболочка и синусы
- •Мягкая мозговая оболочка
- •Цереброспинальная жидкость
- •Артерии головного мозга
- •Строение головного мозга
- •Большой мозг Конечный мозг
- •Средний мозг
- •Мозжечок
- •Четвертый мозговой желудочек
- •Спинномозговые нервы лошади
- •Грудные нервы
- •Поясничные нервы
- •Крестцовые нервы
- •Хвостовые нервы
- •Нерва; /—V—пальцы.
- •Пальцевые нервы; II—V—пальцы.
- •Обонятельный нерв
- •Зрительный нерв
- •Глазодвигательный нерв
- •Блоковый нерв
- •Тройничный нерв
- •Симпатическая нервная система лошади
- •Парасимпатическая нервная система
- •Крестцовая часть
П. Нервная система общая характеристика нервной системы
Организм находится в непрерывном взаимодействии с окружающей его внешней средой. Это взаимодействие очень многогранно; оно обусловлено, с одной стороны, степенью сложности организации животного, а с другой — изменениями, которые постоянно происходят во внешней среде и в самом организме. Так как внешняя среда служит для организма не только источником, откуда он черпает материал для своего существования, но таит в себе также различные для него опасности, то вполне понятно, что организм должен очень чётко воспринимать различного рода раздражения и не менее чётко на них реагировать. В связи с этим и развились высокодиференцированные органы нервной системы, приспособленные воспринимать и анализировать раздражения, идущие не только из внешней среды, но и из всех без исключения органов и тканей самого организма, и координировать деятельность организма в целом, проявляющуюся в его поведении, а также работу всех отдельных его органов и происходящий в них обмен веществ. Трофическая функция нервной системы впервые была выявлена И. П. Павловым. Такая координирующая функция осуществляется нервной системой при непременном участии органов чувств. Таким образбм, интегрирующая функция принадлежит не только сосудистой системе, о чём говорилось при характеристике последней, но в ещё большей степени нервной системе, влиянию которой подчинена и сама сосудистая система. Нервная система обеспечивает единство организма, взаимообусловленность всех его составных частей, единство организма и внешней среды, т. е. единство высшего порядка.
Основной структурной единицей нервной системы являются нейроны (рис. 150). Каждый нейрон состоит из тела и нервных отростков: рецептор* ных и эффекторного. Рецепторные отростки проводят раздражение к телу нейрона; они часто древовидно ветвятся, вследствие чего и называются дендритами (1). Эффекторный отросток бывает только один; он проводит раздражение от тела нейрона к его периферии и называется также нейритом, аксоном, или о с е в о ц и-линдрическим отростком (3). Длина нервных отростков различна; они могут быть то сравнительно короткие, то, напротив, очень длинные (более 1 м в длину у крупных животных). Этими именно отростками и образованы проводящие пути как центральные, так и периферические. Рецепторные и эффекторный отростки на концах снабжены специальными рецептор-ными или соответственно эффекторными нервными окончаниями (10).
В то время как нервные отростки служат только для передачи раздражений, тела нейронов, или так называемые нервные, илиганглиозные, клетки (б), выполняют необычайно сложную функцию. В них воспринятое раздра-
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 755
жение или затухает, если оно недостаточно сильно и действует монотонно, или же трансформируется и передаётся нейриту. **
4
Рис. 150. Схема нейрона.
I—дендриты; 2—коллате-раль нейрита; 3—нейрит; 4—-сегменты миэлиновой оболочки; 6 — перехваты Ранвье; в—тело нейрона; 7—нейрилемма; £—миэлино-вая оболочка; 9 -ядра шван-новских клеток; 10—тело-дендрий-эффекторное нервное окончание; 11—мускульное волокно.
Рис. 151. Поперечный разрез спинного мозга и схема рефлекторной дуги.
1—вентральный рог; 2—боковой канатик; 3—дорзальный рог; 4—дорзальный канатик; 5—вставочный нейрон; 6—дорзальный корень; 7—спинномозговой ганглий; 8—тело рецепторного нейрона; 9—кожа; 10—рецепторные окончания; 11—вентральный канатик; 12—центральный спинномозговой канал; 15—вентральная срединная щель; ц—тело эффекторного нейрона; 15—его нейрит; 16—вентральный корень; 17—смешанный нерв; 18—мускульное волокно с эффекторным нервным окончанием; а—эффекторный и Ь—рецепторный отросток.
ние, каким бы сверхчувственным оно ни казалось, является продуктом вещественного телесного органа —мозга (К. Маркс).
Под нервной системой у позвоночных животных понимается головной и спинной мозг со спинномозговыми ганглиями; они составляют центральную нервную систему, а все отходящие от неё периферические-проводящие пути, т. е. нервы, образуют в целом периферическую нервную систему.
756
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Головной мозг расположен в черепной полости, а спинной мозг—в позвоночном канале. Оба одеты специальными мозговыми оболочками. Спинномозговые ганглии и гомологичные им ганглии черепномозговых нервов лежат в непосредственном соседстве с мозгом. Как головной, так и спинной мозг состоит из серого и белого мозгового вещества. Серое мозговое вещество, равно как и ганглии, построено из нервных клеток, а белое мозговое веществ о—из отростков этих клеток. Отростки нервных клеток в целом составляют центральные проводящие пути, которые соединяют или отдельные части мозга друг с дру-ком, или головной мозг со спинным. Проводящие пути играют очень существенную роль в формировании деталей строения мозга.
Нервы отходят от головного и спинного мозга в виде белых тяжей к периферии. Они также построены из отростков нервных клеток и являются периферическими проводящими путями, связующими мозг почти со всеми клетками организма. По функции различают рецепторные, или чувствительные, нервы, по которым раздражения передаются с периферии в мозг, т. е. центростремительно, и эффекторные, или двигательные (или секреторные), нервы, по которым раздражения передаются из мозга на периферию— в мускулы и железы, т. е. центробежно.
Все рецепторные нервы имеют на периферии специфические рецепторные окончания или находятся в связи с особыми, то более, то менее высоко организованными рецепторными, или чувствительными, органами, что и обеспечивает непосредственное восприятие раздражений. По установившейся традиции, все эти рецепторные окончания и органы описываются обособленно, как система органов чувств. Однако органы чувств вместе с нервной системой представляют одно морфогенетическое и функциональное целое, поэтому правильнее было бы говорить о системе органов нервной регуляции и связи.
Помимо центральной и периферической нервной системы, условно различают ещё соматическую и вегетативную нервную систему. Под соматической нервной системой понимают ту её часть, которая обслуживает органы произвольного движения—сому (тело). К ней относят центральные органы нервной системы (головной и спинной мозг и ганглии спинномозговых и черепно-мозговых нервов) и периферические нервы, отходящие как от головного, так и от спинного мозга, связанные с кожей, со скелетной мускулатурой и заложенными в них органами чувств. Под вегетативной нервной системой понимают ту часть нервной системы, которая обслуживает внутренние органы, поэтому к ней относят все периферические нервы, нервные сплетения и ганглии, связанные прежде всего с «внутренними органами», а затем с сосудами. Морфологически отделить полностью вегетативную нервную систему от соматической невозможно, так как высшие центры вегетативной части нервной системы находятся также и в спинном и головном мозге, к тому же многие вегетативные волокна проходят в соматических нервах, а функционально вегетативная нервная система подчинена также коре головного мозга.
РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Простейшие организмы не обладают какими-либо специфическими органами ни для восприятия раздражений, ни для передачи их. Все изменения, происходящие во внешней среде, воспринимаются этими организмами всей поверхностью их тела, и ответ на эти раздражения выражается в некоординированных движениях—т а к с и с а х.
Намёки на диференциацию специальных рецепторных органов удаётся впервые обнаружить у таких простейших организмов, как жгутиковые и
РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
757
инфузории. Так, например, у эвглен стигма является зачаточным органом зрения, а у наиболее высокоорганизованных инфузорий—стентор—налицо даже зачатки органов в виде тонких волоконец, передающих раздражения с одного конца тела на другой.
Диференциация специальных органов восприятия и передачи раздражений яоно выступает у кишечнополостных. У гидры, наряду с присущей всем её клеткам общей чувствительностью, имеются три группы специализированных клеток: эпителиально-мышечные, чувствительно-нервные и нервные. Все они разбросаны среди клеток экто- и энтодермы. Эпителиально-мышечные клетки (рис. 152—1) одной своей ча-
Рис. 152. Схема диффузной энто- и эктодермальной, нервной системы у кишечнополостных.
1—эпителиально-мышечная клетка; 2—чувствительная клетка; 3—эктодерма; 4—мускульная клетка; 5—нервные клетки; 6—мезенхима;
7—энтодерма.
стью лежат среди эпителиальных покровных клеток эктодермы или энтодермы и снабжены чувствительным жгутиком—это рецепторная часть клетки; другой своей частью, содержащей сократительные миофибриллы они расположены под эпителием—это её эффекторная часть. Таким образом, воспринятое раздражение передаётся непосредственно мускульной части. Чувствительно-нервные клетки (2) снабжены небольшими рецепторными отростками, обращенными во внешнюю среду, и более длинными эффекторными отростками, передающими воспринятые раздражения мускульным клеткам. Такие клетки с эффекторными отростками называются первичными чувствительными. Наконец, принадлежащие к третьей группе нервные клетки (5) размещаются более глубоко, но также между эпителиальными клетками, и характеризуются наличием многих отростков, которыми они связаны и с эпителиальными, и с мышечными клетками, и друг с другом, образуя диффузные сплетения под экто- и энтодермой. Эти клетки служат не только посредниками в передаче раздражений, но благодаря взаимным связям образуют диффузную нервную систему, объединяющую весь организм в неделимое целое. Все эти клетки, видимо, произошли путём различной диференциации первоначально одинаковых клеток (Н. А.Липатов).
758
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Такое построение нервной системы, очевидно, не может полностью обеспечить возможность координированных и быстрых движений, особенно при наличии высокой организации животного, так как в диффузных нервных
Рис. 153. Нервная система у анелид.
1—антенны; 2—задний мозг; 3—рееничатый орган; 4—кишечник; б—передний мозг; 6—средний мозг (части надглоточного узла); 7—рот; &—ганглиозная цепочка (брюшной мозг); 9—подглоточный ганглий.
сплетениях раздражения передаются также диффузно, т. е. во все стороны. Поэтому по мере усложнения строения организмов (главным образом органов движения) наблюдается и совершенствование нервной системы в сторону повышения ее функции. Это достигается путём концентрации нервных элементов и диференци-ровной самих нервных клеток.
В примитивном виде концентрация нервных элементов имеет место даже у некоторых кишечнополостных. Так, у медуз нервные элементы сконцентрированы по краю зонтика в виде нервного кольца; здесь же у сцифомедуз сосредоточены и органы чувств: глазки, хеморецеп-торы и органы равновесия (Н. А. Липатов). У коралловых полипов нервные элементы окружают рот и основание щупалец.
Рис. 154. Нервная система у насекомых(по Северцову): A—CMronomus plumosus;
В—серая мясная муха.
I—подглоточный ганглий; 2—ганглии брюшной