- •Класс I. Известковые губки (calcarea, или calcispongia)
- •(Макросклеры)
- •Филогения типа Spongia
- •Класс I. Гидрозои (hydrozoa)
- •Подкласс I. Гидроидные (hydroidea)
- •118 Рис. 93. Стрекательные клетки. А — в покоящемся состоянии;
- •Подкласс III. Четырехлучевые кораллы (tetracorallia, или rugosa)
- •Подкласс IV. Табуляты (tabulata)
- •Тип гребневики (ctenophora)
- •Класс гребневики (ctenophora)
- •Гребневика (из Наумова): / — полушария с каплями липкого секрета, 2 — спиральная нить, 3 — мускульный тяж щупальца
- •Отверстие, 12 — копулятивная сумка, 13 — яичники. 14 — статоцист, 15 — хитиноидные челюсти,
- •169 Рис. 143. Строение личинок и партеногенетических поколений трематод
- •Raphyllidea):
- •Эмбриональные крючочки
- •Паразитизма
- •Дополнение к типу Plathelminthes. Mesozoa
- •Класс II. Дициемиды (DfCyemida)
- •Класс немертины (nemertini)
- •Отверстие, 13 — семенник, /3-—семяпровод, 14 — семяизвергательный канал, 15 — спикулы
- •Подкласс I. Аденофореи (adenophorea)
- •Подкласс II. Сецерненты (secernentea)
- •231 Рис. 198. А—схема организации Kinorhyncha (по Ремане); б — личинка
- •Дополнения к типу Nemathelminthes класс приапулиды (priapulida)
- •Филогения типа Nemathelminth.Es
- •Ского мешка, 5 — спинной мезентерий, 6 — внутренняя стенка целомического мешка,
- •Подкласс I. Бродячие (errantia)
- •Подкласс п. Сидячие (sedentaria)
- •Класс II. Пиявки (hirudinea)
- •Дополнения к типу Annelida класс эхиуриды (echiurida)
- •Филогения типа Annelida
- •Пора, 3, 4, 5 — различные участки канала,
- •Теннула, 4 — науплиальный глаз.
- •Железа, 6 — кишечник
- •Орган прикрепления, 5 — лицевой шнур в форме клубка
- •Антеннулы, 5— совокупительный орган, 6 — ногочелюсти, 7 — грудные ножки. 8 — яичник
- •Подкласс I. Симфилы (symphyla)
- •Подкласс II. Пауроподы (pauropoda)
- •Подкласс IV. Губоногие (chilopoda)
- •Класс II. Насекомые (insecta)
- •Комара (из Зеликмана): / — верхняя губа, 2 — мандибула. 3 — нижняя челюсть, 4 — гипофаринкс, 5—нижняя губа, 6 — «ижне-челюстной щупик, 7 — сяжки
- •Основание конечности
- •Эрнсту):
- •Хеолы (тончайшие ответвления без хитиновой выстилки)
- •Ные диски, дающие начало эпителию и мускулатуре средней кишки, 4 — ииагинальный диск слюнной железы, 5 — диск передней кишки
- •Класс трилобиты (trilobita)
- •Класс I. Мечехвосты (xiphosura)
- •Торых показаны пунктиром, а — акрон
- •С брюшной сторон (по Бялыницкому-Бируле):
- •Щитки сегментов, 9 — глаза
- •Филогения типа Arthropoda
- •Тип моллюски (mollusca)
- •Кутикула
- •468 Рис. 461. Схема типов асимметрии у разных Gastropoda (по Штемпелю). А — Prosobranchia Diotocardia; б — Prosobranchia Monotocardia; в — Pulmonata; г — Opisthobranchia:
- •Сеть легкого
- •Подкласс III. Легочные (pulmonata)
- •Или двустворчатые (lamellibranchia, или bivalvia)
- •Подкласс II. Двужаберные (d1branchia)
- •Филогения типа Mollusca
- •Класс I. Мшанки (bryozoa)
- •Дополнение к типу Tentaculata класс внутрипорошицевые (entoprocta, или kamptozoa)
- •Филогения типа Tentaculata
- •Ральная
- •Титулами Филогения типа Echinodermata
- •Тип погонофоры (pogonophora)
- •Содержание
Подкласс I. Симфилы (symphyla)
Около 150 видов. Мелкие животные с простыми усиками и тремя парами ротовых конечностей. Глаза отсутствуют. Стигмы в числе одной пары располагаются на голове. Конечности имеются не на всех сегментах.
Типичный представитель этой группы Scolopendrella irnmaculata — маленькая (8 мм) многоножка, встречающаяся в лесной полосе Средней и Южной Европы (см. рис. 301, А).
338
Подкласс II. Пауроподы (pauropoda)
Около 350 видов. Мелкие формы с антеннами, трехраздельными на конце, и двумя парами ротовых конечностей: мандибул и слившихся в непарную пластинку (гнатохи-лярий) первой парой челюстей. За головой следует безногий «шейный сегмент», соответствующий сегменту третьей пары ротовых конечностей; 10 туловищных сегментов, последний туловищный сегмент безногий. Представитель: Pauropus silvaticus (см. рис. 301, Д) длиной 1 мм. Широко распространены в Европе.
ПОДКЛАСС III. ДВУПАРНОНОГИЕ, ИЛИ КИВСЯКИ (DIPLOPODA)
Около 8000 видов. Тело часто цилиндрическое, усики простые короткие. Ротовых конечностей две пары: мандибулы и гнатохилярий. «Шейный сегмент» лишен конечностей: следующие за ним три первых туловищных сегмента несут по одной паре ножек. Все прочие, за исключением 1—3 последних безногих сегментов, обладают двумя парами конечностей. Представители: Schizophyllum sabulosum (см. рис. 304), распространен по всей Европе; Polydesmus (см. рис. 301, Г) и др.
Подкласс IV. Губоногие (chilopoda)
Около 2800 видов. Тело плоское, усики простые, большей частью длинные. Ротовых конечностей три пары: мандибулы и две пары челюстей. Первая пара туловищных конечностей превращена в ядовитые ногочелюсти. Туловищные сегменты несут но одной паре ножек.
Обычным представителем губоногих служит костянка (Lithobius forficatus; см. рис. 301, В) — многоножка, встречающаяся всюду — под корой, под камнями; длина 2—2,5 см; состоит из 19 сегментов (не считая головных). Другая, гораздо длиннее, желтого цвета многоножка Geophilus нередко попадается песной, особенно на огородах и т. п., нападает не только на насекомых, но и на небольших дождевых червей. У нас на юге встречается довольно крупная Scolopendra marsitcins (до 12 см), укусы которой очень болезненны для человека.
В ископаемом состоянии известны преимущественно представители подкл. Diplo-poda; например Archidesmus из силурийских, Euphoberia из каменноугольных отложений и др. Древнейшие губоногие из сем. Euscolopendridac обнаружены в всрхнекамен-ноугольных слоях.
Класс II. Насекомые (insecta)
Класс насекомых включает всех трахейнодышащих членистоногих, обладающих тремя парами ног. Тело их отчетливо подразделяется на голову, грудь и брюшко. Большинству представителей класса присуща способность к полету — единственная в этом смысле группа среди всех беспозвоночных.
Класс насекомых богаче всех прочих классов по числу представителей. На долю Insccta приходится около 70% общего числа известных видов животных. По разным источникам число изученных видов насекомых колеблется от 600000 до 1 500000. Тем не менее и до сих пор в научной литературе ежегодно описываются новые формы. Если принять во внимание, что многие виды насекомых встречаются в громадном количестве особей, то становится понятным, какую огромную роль насекомые играют в наземных биоценозах. Естественно, что и практическое значение насекомых чрезвычайно велико.
Строение и физиология. Тело взрослых Insecta разделено на голову, грудь и брюшко (рис. 307). Сегменты головы слиты в общую массу, тогда как членики груди и брюшка бывают более или менее хорошо различимы. Голова состоит из акрона и 4 сегментов, грудь всегда из 3, брюшко же в своем наиболее полном составе содержит 11 сегментов и тельсон. Голова и грудь несут конечности, брюшко иногда сохраняет лишь их рудименты.
Голова одета общей хитиновой капсулой, резкий пережим, или шейка, отделяет ее от груди, с которой она большей частью соединена под-
339
Рис. 307. Расчленение жука-оленя Lucanus cervus (из Гилярова):
/ — нижняя губа, 2 — нижняя челюсть. 3 — мандибула. 4 — верхняя губа, 5 — голова, 6 — сяжки, 7 — передпегрудь, 8 — первая пара грудных конечностей, 9 — передняя пара крыльев — надкрылья, 10 — среднегрудь, // — вторая пара грудных конечностей, 12 — заднегрудь, 13 — задние крылья, 14 — третья пара грудных конечностей, 15 —
брюшко
340
вижно. На нижней поверхности головы или на ее переднем конце помещается рот. По бокам головы расположены два больших сложных глаза, между которыми могут находиться несколько мелких одиночных глазков (рис. 308).
Голова несет 4 пары придатков. От верхней стороны ее отходит пара антенн — придатков акрона. Они гомологичны таковым многоножек, но более разнообразны по форме. Их также часто называют «усиками», или «сяжками». Сяжки всегда состоят из одного ряда члеников. Различают щетинковидпыс сяжки, нитевидные, пильчатые, гребенчатые, перистые, коленчатые и др. (рис. 309). Усики снабжены многочисленными рецепторами, воспринимающими различные типы раздражений. Главным образом это органы осязания и обоняния.
Рис. 309. Сяжки насекомых (из Кс-нигсмена):
/ — щетинковидный, 2 — нитевидный, 3 —
пильчатый, 4 — гребенчатый, 5 — перистый,
6 — коленчатый
Интеркалярный сегмент (I сегмент тела) не только не обладает никакими придатками, но и подвергается почти полной редукции. Прочие три пары придатков — конечности II, III и IV сегментов, вошедших в состав головы. Конечности располагаются вокруг ротового отверстия и в совокупности с рядом других образований, имеющих независимое от конечностей происхождение, формируют довольно сложно устроенные у насекомых ротовые аппараты; последние представляют единое функциональное целое.
В соответствии с крайним разнообразием способов питания ротовые аппараты многих групп насекомых отличаются по строению. Однако изучение морфологии и принципов действия этих образований показывает, что многообразные ротовые части Insecta — результат изменений одного общего основного типа. Последний, в свою очередь, возник путем специализации обычных конечностей членистоногих. Захват, удержание и измельчение пищи становятся их главной задачей.
Решая вопрос об исходном у насекомых типе ротовых аппаратов, естественно исходить как из строения, так и из функциональных особенностей последних. Общность плана строения ротовых конечностей и ход-ной ноги, легкость установления гомологии между их отдельными частями— показатели примитивности ротового аппарата в целом. О многом может сказать и характер пищи.
По-видимому, первичным для насекомых было питание более или менее твердым органическим детритом растительного или животного происхождения, что определило появление хищничества или настоящей растительноядности. Но во всех этих случаях животному необходимо захватывать и разгрызать пищевой объект. Поглощение жидкой пищи (кровь животных, соки и нектар растений, жидкие разлагающиеся органические вещества и т. п.) обусловило появление принципиально иных приспособлений.
341
Этим условиям полностью отвечают встречающиеся у прямокрылых, тараканов, жуков и т. п. ротовые аппараты грызущего типа. Их первичный характер доказывается наиболее богатой расчлененностью отдельных конечностей, сходством с ротовыми органами многоножек и тем, что они встречаются у личинок многих отрядов насекомых (например, чешуекрылых) , у которых во взрослом состоянии ротовые аппараты других типов.
Рис. 310. Ротовой аппарат грызущего типа черного таракана (по Гертвигу):
I — верхняя губа, 2—верхняя челюсть—мандибула, .3—нижнечелюстной щупик, 4 — наружная лопасть нижней челюсти, 5 — внутренняя лопасть нижней челюсти, 6 — нижняя челюсть, состоящая из стволика и основного членика, 7 — нижняя губа, состоящая из подбородка и подподбородка, 8 — внутренняя лопасть нижней губы, 9 —•
В состав ротового аппарата грызущего типа (рис. 310) входят следующие образования. Спереди рот прикрыт «верхней губой», представляющей складку покровов головы и образующей переднюю стенку ротовой полости. Верхняя губа закладывается независимо от конечностей и не гомологична им. За ней следует пара верхних челюстей— жвал, или мандибул. Это две толстые нерасчлененные пластинки, зазубренные по внутреннему краю и играющие наиболее важную роль в размельчении пищи. Мандибулы являются конечностями II сегмента головы. Конечности III и IV сегментов — максиллы, или нижние челюсти. Они члени-сты н этим напоминают О происхождении ОТ ходных ног. Первая пара нижних челюстей
г г
раСПОЛОЖеНЗ ПО бОКЗМ рТЗ, ПрИЧбМ КЭЖДЗЯ челюсть СОСТОИТ ИЗ ДВуЧЛбНИКОВОГО ОСНОВа-
ния и сидящих на его вершине трех придатков: двух лопастей, внутренней и наруж-
НОЙ- И ЧЛСНИСТОГО Ч6ЛЮСТНОГО ЩупИКЗ. ЭтО НЗИбоЛСС богЗТО раСЧЛеНбННЫе КОНСЧНОСТИ
насекомых, вследствие чего как раз на строении первой пары максилл базируются попытки провести гомологию между конечностями Insecta и основным двуветвистым типом конечностей другой ветви членистоногих, а именно ракообразных.
Вторая пара нижних челюстей насекомых сливается (как у многоножек Chilopoda, см. рис. 302) и образует непарную пластинку — нижнюю губу. Соответственно происхождению нижняя губа состоит из основной пластинки и сидящих на ней трех пар придатков. Последние представляют собой две пары нерасчлененных лопастей и пару нижнегубных щупиков. К ротовому аппарату относится также хитиновое выпячивание дна ротовой полости — гипофаринкс, или язык.
Наименьшее сравнительно с описанным основным типом изменение обнаруживают лакающие ротовые органы (рис. 311) многих перепончатокрылых (пчелы, шмели). Верхняя губа и жвалы приблизительно такого же строения, как и в грызущем ротовом аппарате. Напротив, обе пары нижних челюстей заметно изменяются по сравнению с исходным типом: сохраняя полный набор частей, входящих в их состав, они сильно вытягиваются в длину и в сложенном «рабочем» состоянии образуют довольно широкий хоботок. Подобная двойственность в строении ротового аппарата пчел и шмелей объясняется особенностями их питания. Мандибулы служат для сбора и размалывания твердой цветочной пыльцы, а хоботок, образуемый максиллами, — для всасывания нектара.
Переход многих насекомых к питанию только жидкой пищей привел к возникновению более специализированных ротовых аппаратов,
342
приспособленных для сосания, основу которых составляет хорошо герметизированная трубка. Последняя в разных отрядах насекомых имеет различное происхождение и строение в зависимости от особенностей источника и характера пищи.
У комаров (отр. Diptera), например, совокупность всех ротовых частей образует колющий хоботок (рис. 312), состоящий из желобовидного футляра, в котором заложены колющие щетинки. Желоб образован очень сильно вытянутой нижней губой, щупики которой почти полностью атрофируются. Сверху желоб прикрыт тоже вытянутой верхней губой, края которой смыкаются, образуя узкую трубку, служащую для всасывания крови. Жвалы, две пары нижних челюстей и гипофаринкс преобразованы в тонкие колющие стилеты, легко проникающие через покровы позвоночных животных.
Ю 11
Сосущие ротовые органы (рис. 313) встречаются у чешуекрылых и устроены в виде сосательного хоботка. Ротовой аппарат характеризуется необычайным развитием первой пары нижних челюстей и редукцией всех остальных частей. Верхняя губа едва различима, жвал нет. Нижняя губа образует небольшую нерасчлененную треугольную пластинку, снабженную трехчлениковыми щупиками. Нижняя челюсть каждой
Рис. 311. Лакающие ротовые органы шмеля Bombus (по Богданову-Катькову):
/ — верхняя губа, 2 — верхняя челюсть, 3 — язычок — сросшиеся внутренние лопасти нижней губы, 4 — нижнегубной щупик, 5 — наружная лопасть нижней губы, 6 — нижнечелюстной щупик, 7 — подбородок, 5 — нижняя челюсть. 9 — стволик, 1П — основной членик, // — подпод-бородок
Рис. 312. Колющие ротовые органы комара. А — хоботок комара в расправленном виде (по Муру); Б — положение ротовых частей во время акта сосания крови (по Веберу); В — поперечный разрез через хоботок