Рындевич учебник Основы экологии

Конечно, число таких видов бактерий небольшое, но эти организмы имеют значительный потенциал размножения. Так, одна бактерия может произвести за одни сутки несколько триллионов особей. Поэтому нельзя недооценивать их роль в энергетическом обмене в биосфере. Хемотрофные бактерии играют заметную роль в геохимии серы, железа, азота. Они обитают в земле, морской и пресной воде, донных отложениях и т. п.

Газовая функция — осуществление миграции газов и их превращения, обеспечение газового состава биосферы.

В процессе функционирования живого вещества создается основная масса газов в биосфере. Биогенное происхождение имеют азот, кислород, углекислый газ, сероводород, метан и др.

Реализация газовой функции живого вещества указывает на его могущественность как геохимического фактора. Ведь именно живые организмы изменили химический состав атмосферы Земли, насытив ее кислородом, содержание которого в настоящее время составляет в среднем около 21%. До появления жизни доля кислорода в атмосфере составляла всего лишь десятитысячные процента.

Концентрационная функция — извлечение и накопление живыми организмами биогенных элементов окружающей среды. Состав живого вещества существенно отличается от состава косного вещества планеты. В живом веществе преобладают атомы водорода, углерода, азота, кислорода, натрия, калия, кальция, магния, алюминия, кремния, серы, хлора и т. п. Они входят, к примеру, в состав клеточных мембран и цитоплазмы, ферментов и гормонов, различных пигментов, например хлорофилла (магний), гемоглобина (железо), скелетных образований (кальций, кремний). Концентрация этих элементов в теле живых организмов в сотни, а иногда и в тысячи раз выше, чем во внешней среде. Этим объяснятся неоднородность химического состава биосферы.

Окислительно-восстановительная функция — химическое превращение веществ, содержащих атомы с переменной степенью окисления (соединения железа, марганца и др.). Благодаря данной функции происходит превращение большинства химических соединений. На поверхности Земли преобладают биогенные процессы окисления и восстановления, которые происходят либо при участии организмов, либо внутри них.

Деструкционная функция обусловливается разложением организмов после их смерти и минерализацией органического вещества.

161

В результате образуются биогенное и биокосное вещества биосферы. Другими словами, благодаря этой функции в биосфере существует круговорот веществ.

Для существования и развития (эволюции) жизни на планете крайне важно, чтобы происходил круговорот биологически важных веществ, т. е. после использования они должны вновь переходить в окружающую среду, а затем снова усваиваться организмами. Этот переход может осуществляться только при определенных затратах энергии. Источником этой энергии в основном является Солнце. Благодаря ему в биосфере протекают процессы, которые воздействуют на развитие биосферы и эволюцию ее составляющих. Этими процессами являются геологический и биологический круговороты веществ.

5.1.5Геологический круговорот веществ

вбиосфере

Геологический (абиотический, большой) круговорот веществ возник задолго до появления жизни на Земле.

Геологический круговорот веществ — процесс циркуляции воды, ми-

неральных веществ и газов междусушей, атмосферой иМировым океаном.

Впроцессе геологического круговорота с одного места в другое

вмасштабе всей Земли перемещаются минеральные соединения, вода, газы, а также изменяется агрегатное состояние воды (жидкая; твердая — снег, лед; газообразная — пар). В основе этого круговорота лежит абиотический круговорот воды, который происходит без участия живых организмов. Наиболее интенсивно вода циркулирует в газообразном состоянии.

Источником энергии для большого круговорота выступает

Солнце. Геологический круговорот очень энергоемкий процесс. На Землю ежегодно поступает примерно 21 ∙ 1020 кДж солнечной энергии. Около половины ее расходуется на испарение воды. До 30% солнечной энергии отражается облаками и поверхностью Земли, около 20% поглощается в верхних слоях атмосферы облаками и пылевыми частицами, содержащимися в воздухе.

Солнце нагревает поверхность Мирового океана, и вода испаряется. В процессе этого она меняет свое агрегатное состояние, т. е. из

162

жидкого состояния переходит в газообразное — пар (рис. 5.1.3). В атмосфере водяной пар конденсируется в мельчайшие капельки воды, из которых состоят облака. Затем вода выпадает в виде осадков (дождь, град, снег) на землю. Испарение воды происходит и с поверхности суши, хотя и в значительно меньших количествах, чем с поверхности океана. Круговорот воды в биосфере основан на том, что ее суммарное испарение с поверхности Земли компенсируется выпадением осадков. При этом из океана испаряется воды больше (что объясняется большей площадью), чем возвращается с осадками. На суше, наоборот, больше выпадает осадков, чем испаряется воды. Излишки ее стекают в водоемы и водотоки, а оттуда снова попадают в океан.

Вместе с водой в биосфере осуществляется интенсивная миграция газов. Благодаря круговороту воды с суши в Мировой океан в растворенном виде попадает масса минеральных веществ. В обратном направлении минеральные вещества из океана мигрируют на сушу в результате приливов.

Рисунок 5.1.3 — Схема геологического круговорота веществ в биосфере

163

5.1.6Биологический круговорот веществ

вбиосфере

Биологический круговорот веществ (биотический, малый) возник на основе геологического в период зарождения жизни на Земле.

Биологический круговорот веществ — процесс циркуляции биологически важных химических соединений между живыми организмами и окружающей средой в пределах экосистем и биосферы.

Вбиологическом круговороте самыми важными моментами являются синтез и разрушение органических веществ. Эти два процесса находятся в определенном сбалансированном отношении. Баланс между образованием и минерализацией органических веществ относителен. Это своеобразный фактор, обусловливающий разнообразие живого вещества биосферы. Увеличение количества первичного органического вещества способствует увеличению разнообразия живых организмов и, соответственно, темпов эволюции.

Впротивоположность геологическому, биологический круговорот не является энергоемким процессом. На создание первичного органического вещества затрачивается всего 0,1—0,2% падающей на Землю солнечной энергии. Больше половины аккумулированной в процессе фотосинтеза энергии расходуется продуцентами на дыхание и другие жизненные процессы, а остальная часть поступает в пищевые цепи.

Малый круговорот в биосфере представляет собой комплекс биогеохимических циклов (круговороты углерода, азота, кислорода, фосфора, серы и т. п.).

Процессы перехода различных химических элементов в биосфере протекают с разной скоростью. Так, кислород, содержащийся в атмосфере, поступает в организмы и обратно в окружающую среду, связываясь с углеродом при дыхании и высвобождаясь при фотосинтезе, за 2 000 лет. Углекислый газ совершает круговорот в обратном направлении за 300 лет, а вода разлагается и воссоздается путем фотосинтеза и дыхания за 2 000 000 лет (рис. 5.1.4).

Миграцию веществ в биогеохимических циклах можно рассмотреть на примере круговорота углерода и азота.

Ватмосфере углерод содержится в виде углекислого газа. Круговорот углерода начинается с фиксации углекислого газа фотосинтезирующими растениями, зелеными и пурпурными бактериями, а также цианобактериями в процессе фотосинтеза.

164

Рисунок 5.1.4 — Круговорот воды, кислорода и углекислого газа (по П. Кла-уду и А. Джибору [16])

Углерод, входящий в состав молекул углекислого газа, идет на построение молекул первичного органического вещества продуцентов, при этом высвобождается кислород. Частично, в виде углекислого газа, углерод выделяется из организма продуцентов во время дыхания растений. Фиксированный в молекулах органического вещества продуцентов углерод потребляется консументами, которые в ходе миграции веществ по пищевым цепям перераспределяют это вещество между собой. Консументы при дыхании также выделяют углекислый газ. Умершие продуценты и консументы разлагаются редуцентами, в результате чего углерод мертвого органического вещества окисляется до углекислого газа и снова попадает в атмосферу. Подобный круговорот углерода совершается и на суше (рис. 5.1.5), и в водной среде.

165

Рисунок 5.1.5 — Круговорот углерода в наземных экосистемах [16])

Круговорот азота, как и другие биогеохимические циклы, охватывает все среды жизни в биосфере. Наиболее интенсивно он идет в наземных экосистемах. В круговорот азота вовлечены и водные экосистемы. Азот, которого очень много в атмосфере, усваивается растениями лишь после соединения его с водородом или кислоро-

дом (рис. 5.1.6).

Существует ювенильная фиксация азота в процессе извержения вулканов, а также фотохимическая и электрохимическая фиксация молекулярного азота под действием солнечной радиации и атмосферных процессов. Это — абиотическая фиксация. Кроме этого, в биосфере происходит и биотическая фиксация (благодаря живым организмам).

Фиксировать свободный азот могут свободно живущие азотфиксирующие бактерии (Azotobacter, Clostridium), клубеньковые бактерии, которые являются симбионтами ряда растений, и цианобактерии (Nostoc, Anabaena и др.). Способностью фиксировать

166

1 — фотохимическая и электрохимическая атмосферная фиксация; 2 — ювенильная фиксация; 3 — денитрификация; 4 — синтез белков и других органических веществ; 5 — биологическая фиксация азота; 6 — вымывание; 7 — нитратофикация;

8 — нитритофикация; 9 — аммонификация; 10 — промышленная фиксация

Рисунок 5.1.6 —Круговорот азота

азот обладают пурпурные бактерии Rhodospirillum, другие представители фотосинтезирующих бактерий, а также некоторые почвенные бактерии. Актиномицеты (особые бактерии, способные к формированию на некоторых стадиях развития ветвящегося мицелия) в корневых клубеньках ольхи (Alnus) и некоторых других древесных растений фиксируют азот не менее эффективно, чем клубеньковые бактерии Rhizobium в клубеньках бобовых [13]. Эти актиноризные клубеньки устроены проще и эволюционно менее совершенны. В отличие от бобовых, которые имеют в основном тропическое происхождение, эти фиксаторы азота появились в умеренной зоне. Большинство этих видов приспособлено к бедным песчаным или болотным почвам, где доступного для растений азота очень мало. Поэтому ольха может увеличивать продукцию лесов, насыщая почву азотом, если ее сажать вместе с деловыми породами.

После химических преобразований азот в виде ионов аммония (NH4+) используется продуцентами для построения молекул белков и других азотсодержащих органических веществ. Продуцентов потребляют консументы. Азотсодержащие вещества активно выделяются организмами (животными и грибами) в окружающую среду в качестве продуктов жизнедеятельности (аммиак, мочевина, мочевая кислота). После смерти консументов и продуцентов мертвое органическое вещество, а также азотсодержащие продукты их жизнедеятельности перерабатываются редуцентами (гнилостными бактериями), которые расщепляют их до аммиака. Этот процесс называется аммонификацией.

Часть аммиака нейтрализуется органическими и минеральными кислотами с образованием аммонийных солей, которые могут поглощаться растениями, а часть аммиака вымывается из почвы. Очень важной составляющей круговорота азота является процесс нитрификации, который состоит из двух частей: нит-

ритофикации и нитратофикации. В процессе нитрификации оставшийся аммиак окисляется специализированными нитрифицирующими бактериями вначале до нитритов, а затем до нитратов, которые могут опять потребляться продуцентами.

Различные формы азотистых соединений из почвы и водной среды могут восстанавливаться определенными видами бактерий (денитрифицирующие бактерии) до оксидов азота и молекулярного

азота, которые опять возвращаются в атмосферу. Так, эти бактерии при недостаточном доступе воздуха в почву могут отнимать кислород от нитратов, разрушая их с выделением свободного азота. Деятельность таких бактерий приводит к тому, что часть соединений азота из доступной для зеленых растений формы (нитраты) переходит в недоступную форму (свободный азот). Этот процесс называется денитрификацией. Благодаря данному процессу не весь азот, входящий в состав мертвого органического вещества, попадает в почву или воду, часть его постепенно возвращается в атмосферу.

В настоящее время в круговороте азота активно участвует человек. Интенсивно осуществляется промышленная фиксация атмосферного азота, в первую очередь для нужд сельского хозяйства.

Считается, что сельское хозяйство, путем выращивания бобовых

излаковых растений, и промышленность, путем производства азотных удобрений, дают почти на 60% больше фиксированного азота, чем все естественные наземные экосистемы вместе взятые [16].

Таким образом, круговорот любого химического элемента является частью общего биологического круговорота на Земле. Все эти процессы тесно связаны между собой.

Основными звеньями любого биогеохимического цикла выступают живые организмы. Многообразие форм организмов (биоразнообразие) обусловливает интенсивность протекания круговоротов

ивовлечение в них практически всех химических элементов.

5.1.7 Эволюция биосферы

Биосфера в своем развитии прошла несколько этапов

(рис. 5.1.7) [16].

Первым этапом было зарождение жизни на Земле и собственно биосферы, что сопровождалось возникновением биологического круговорота веществ (Б), в том числе и процесса фотосинтеза внутри абиотического процесса (А). Второй этап представлял собой расширение пределов живой оболочки планеты. В этот период возникли многоклеточные организмы, животные и растения вышли на сушу, значительно возросли по сравнению с начальным этапом темпы эволюции. Третий этап характеризовался появлением в составе биосферы человека (Ч) и становлением человеческого общества.

169

Рисунок 5.1.7 — Этапы эволюции биосферы

(по М. М. Камшилову, 1974 [16])

Основные биологические события выше обозначенных этапов отражены в таблице 5.1.1.

На четвертом этапе эволюции биосферы человеческое общество благодаря возникновению техносферы (Т) участвует не только в биологическом круговороте, но и активно потребляет абиотические природные ресурсы, влияя на геологический круговорот.

Техносфера — часть биосферы, преобразованная человеком при помощи технических средств с целью удовлетворения соци- ально-экономических потребностей.

Техносфера представляет собой сферу бытия человеческого общества, где главенствующую роль играют не естественные биосферные законы, а техника как характерный компонент.

Существование техносферы основано на потреблении различных ресурсов, в первую очередь полезных ископаемых. Создание техносферы позволило человеку в определенной мере не зависеть

170