Рындевич учебник Основы экологии

фазную систему. Твердая фаза состоит из различных по величине твердых частиц. Жидкая фаза представлена почвенной влагой, а газообразная — почвенным воздухом. В целом для почвы свойственна рыхлая структура, определенная водопроницаемость и аэрируемость.

Большую роль в формировании почвы играет рельеф. В пределах почвенных зон (тундровые почвы, подзолистые почвы лесной зоны, каштановые почвы типчаково-полынных степей и т. п.) формируются специфичные группировки организмов, приуроченных к определенному типу почв.

Свойства почвы во многом зависят не только от климатических факторов, но и от жизнедеятельности почвенных организмов, которые механически перемешивают ее, влияют на физическую структуру и аэрацию, изменяют или поддерживают химический состав почвы, адаптируя среду обитания под необходимые для себя экологические требования. При участии организмов в почве происходит постоянный круговорот веществ и миграция энергии.

Биологические особенности почвы обусловлены тесной связью с жизнедеятельностью организмов. Эта субстанция появилась только благодаря деятельности микроорганизмов, грибов, растений и животных. Неудивительно, что она достаточно плотно заселена. Ее верхние слои содержат массу корней растений. В процессе роста, отмирания и разложения они разрыхляют почву и формируют ее структуру, а вместе с тем и условия для жизни других организмов. Почвенные животные перемешивают почвенную массу, прокладывая в ней ходы, потребляют растительную пищу и мертвую органику, а после смерти становятся источником органического вещества для грибов и микроорганизмов.

Организмы, обитающие в почве, вынуждены преодолевать ряд трудностей, вызванных свойствами данной среды обитания, в частности сильное механическое сопротивление ее твердой фазы. Они существуют в темноте, за исключением самого поверхностного слоя. Кроме того, обитатели почвы испытывают недостаток воздуха, некоторые колебания температуры, влияние солей почвенных растворов и воздействие других экологических факторов.

Организмы, которые являются постоянными обитателями грунта, в том числе и почвы, называются геобионтами. Весь цикл их развития протекает в литосфере. К ним относятся дождевые черви (Lumbricidae), многие первичнобескрылые насекомые (Apterygota).

151

Все геобионты выработали в ходе эволюции целый ряд специальных адаптаций к существованию в почве. Среди них и копательные конечности, хорошо развитые органы обоняния и осязания, способность переносить недостаток воздуха и т. д.

Среди животных также еще выделяют две основные экологические группы обитателей грунта, в том числе и почвы, по степени связи со средой обитания.

Геофилы — животные, часть цикла развития которых обязательно проходит в почве. К ним принадлежит большинство насекомых: саранчовые (Acrididea), ряд видов жуков, таких как жужелицы

(Carabidae), пластинчатоусые (Scarabaeidae), стафилины (Staphylinidae),

щелкуны (Elateridae), комары-долгоножки (Tipulidae). Их личинки развиваются в почве, а во взрослом состоянии это в основном обитатели наземно-воздушной среды. К геофилам принадлежат и такие насекомые, которые в почве находятся в фазе куколок. Среди них много бабочек, мух и жуков.

Геоксены — животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища. К этой группе относятся таракановые (Blattidea), некоторые клопы (Hemiptera) и жуки (например, листоеды (Chrysomelidae), а также земноводные (жабы, саламандры), рептилии (ящерицы, черепахи, змеи), млекопитающие (грызуны, зайцеобразные, хищные, рукокрылые) и даже птицы (ласточкибереговушки, зимородки, совы), живущие в норах и пещерах.

Гидросфера – это жидкая, водная оболочка Земли.

Мощность (глубина) водной оболочки различна: от нескольких миллиметров во временных водоемах до 11 км в Мировом океане. Гидросфера включает в себя поверхностные и подземные (грунтовые) воды. Гидросфера занимает почти 71% площади земного шара.

Данная планетарная сфера полностью заселена организмами. Вместе с тем условия жизни в воде весьма специфичны. Для гидросферы как среды обитания свойственны определенные характеристики. Вода обладает значительной плотностью, вязкостью и в то же время подвижностью, теплопроводностью. Она расширяется при замерзании, является хорошим растворителем, характеризуется разнообразием газового и солевого состава.

Одной из основных особенностей воды является ее способность растворять кислород и обеспечивать определенный кислородный

152

режим водного объекта. Содержание в воде кислорода является необходимым условием жизни многих обитателей водной среды. Этот показатель зависит от глубины, скорости течения, количества

искорости (интенсивности) разложения мертвой органики, от количества фотосинтезирующих бактерий и растений.

Вводе растворяются различные минеральные вещества. Они распадаются на ионы, которые определяют активную реакцию среды (рН). По солевому режиму гидросфера разделяется на две основные среды: морские воды и континентальные (пресные и солоноватые). Средняя соленость вод Мирового океана достигает 35%.

Характерной экологической особенностью водной среды является также то, что организмы могут существовать во всей ее толще — от поверхностой пленки до огромных глубин и дна океана. В различных горизонтах гидросферы отмечается разный световой режим

инеодинаковое давление, поэтому среди ее обитателей есть глубоководные и живущие в поверхностных слоях виды.

Гидробионты (организмы, которые на протяжении всего жизненного цикла или его основной части связанны с водой) по ряду признаков существенно отличаются от всех других обитателей биосферы. Многие из них обладают специальными органами дыхания — жабрами, которые позволяют им дышать растворенным в воде кислородом (черви, моллюски, членистоногие, рыбы, земноводные). Другие потребляют растворенный кислород через кожные покровы (кишечнополостные, некоторые виды червей и земноводных), третьи вынуждены подниматься за воздухом к поверхности воды и дышать атмосферным воздухом (взрослые насекомые, моллюски, китообразные). Гидробионты могут активно плавать или удерживаться (парить) в определенных слоях воды. В соответствии с этим выделяют три основные экологические группы гидробионтов: нектон, планктон и бентос.

Нектон — совокупность активно передвигающихся водных организмов, обитающих в толще воды и не имеющих непосредственной связи с дном.

Для нектонных животных характерна обтекаемая форма тела и хорошо развитые органы движения: плавники у рыб и млекопитающих (ластоногие, китообразные), сифоны у головоногих моллюсков для передвижения реактивным способом, плавательные конечности водных жуков.

153

Планктон — совокупность водных организмов, не обладающих способностью к быстрым активным передвижениям, обитающих в толще воды.

Планктонные организмы не могут противостоять течениям. В основном это мелкие животные — зоопланктон (одноклеточные, личинки различных беспозвоночных, ракообразные, кишечнополостные, гребневики) — и растения — фитопланктон(одноклеточные и нитчатые водоросли).

Планктонные организмы плавают либо на поверхности воды, либо в толще или даже в придонном слое.

Бентос — совокупность водных организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте).

Эта группа подразделяется на фитобентос (водоросли, водяные мхи, высшие растения) и зообентос. Бентосные организмы различаются по образу жизни — подвижные, малоподвижные и неподвижные. В основном бентос представлен прикрепленными или медленно передвигающимися по дну и роющимися в грунте животными. В мелководных экосистемах он состоит из организмов, синтезирующих первичное органическое вещество (фитобентос — продуценты), потребляюших (консументы) и разрушающих (редуценты) мертвую органику. На больших глубинах, куда не проникает свет, фитобентос(продуценты) отсутствует.

Все организмы, обитающие в морской воде, приспособлены к жизни при сравнительно высоких концентрациях солей. Их важной особенностью является постоянство внутренней среды. Типично пресноводные организмы же не переносят повышенной солености. Следовательно, фауна и флора морских и пресных водных экосистем очень сильно различаются.

Высокой спецификой обладает пищевой режим водной среды. Многие водные организмы питаются как фильтраторы (губки, кишечнополостные, черви, моллюски), поглощая органические взвеси. Никакие другие среды, кроме почвы, таких условий для питания предоставить не могут. Не менее важен для жизни в гидросфере и своеобразный температурный режим. Многие из гидробионтов довольно чувствительны к температуре воды, например кораллы, многие ракообразные, целый ряд тропических и полярных видов рыб.

Атмосфера — газообразная, воздушная оболочка Земли.

Это самая мощная оболочка планеты, ее толщина составляет около 3 000 км. Следы газов обнаруживают на высотах 10 000—20 000 км. Ат-

154

мосфера на разных высотах имеет разный химический состав, неодинаковы и физические свойства разных высотных слоев атмосферы. Исходя из этих показателей атмосферу делят на тропосферу (до 18 км в высоту), стратосферу (до высоты 50 км), мезосферу (до 80 км), ионосферу (термосферу) (до 1 000 км) и экзосферу.

До 80% воздуха сосредоточено в тропосфере — приземном слое атмосферы. Его толщина, как и других слоев, изменчива в разных областях земного шара. Так, на полюсах она составляет 8— 10 км, а над экватором — 16—18 км.

Основу воздушной смеси в нижних слоях атмосферы составляет азот (78,08% от общего объема). В атмосфере содержится около 21% кислорода, 0,93% аргона, 0,03% углекислого газа, остальные газы составляют намного меньшие доли. Кроме того, в воздухе всегда присутствуют водяные пары и пылевые частицы.

Жизнь в атмосфере сконцентрирована только в самом нижнем ее слое. Это связано и с содержанием кислорода, и с температурой, понижающейся с высотой, и с увеличением интенсивности УФ-излучения Солнца. Так называемые атмобионты (аэробионты), жизнь которых была бы связана в течение длительного времени исключительно с газообразной средой, не существуют. Вероятно, таких организмов и быть не может, поскольку живая материя тяжелее воздуха, да и влаги, без которой жизнь невозможна, в воздухе недостаточно.

Собственно атмосфера не заселена специфичными воздушными организмами, хотя кислород, необходимый для дыхания, растения, животные и другие организмы берут из воздушной среды, вступая с ней в непосредственный контакт. Временными обитателями воздушной среды считаются, прежде всего, животные, приспособившиеся к активному полету (насекомые, птицы, рукокрылые). Кроме животных, в воздухе в определенные периоды жизни могут находиться семена, плоды, споры и пыльца растений, бактерии, споры грибов, а также цисты простейших. Все эти активно и пассивно перемещающиеся организмы обычно не поднимаются выше 50—100 м над поверхностью Земли и лишь иногда могут оказаться на большой высоте.

Более рационально рассматривать как среду жизни не отдельно атмосферу, а наземно-воздушную среду.

Особенностью наземно-воздушной среды жизни является то, что организмы, обитающие здесь, окружены воздухом — газообразной средой, характеризующейся определенной влажностью, плотностью

155

и давлением, а также высоким содержанием кислорода. Абсолютное большинство животных в этой среде передвигаются по твердому субстрату — грунту, а растения и грибы закрепляются в ней.

Данная среда имеет свои специфические особенности. Свет в наземно-воздушной среде в сравнении с другими средами интенсивнее, температура претерпевает более сильные колебания. Наземно-воздушная среда характеризуется значительными измениями влажности в зависимости от географического положения, сезона и даже времени суток. На обитателей этой среды (наземных организмов), сильно влияет движение воздушных масс — ветер.

У обитателей наземно-воздушной среды в процессе эволюции выработались специфические анатомо-морфологические, физиологические, поведенческие и другие адаптации: у них появились органы, обеспечивающие непосредственное усвоение атмосферного кислорода в процессе дыхания (устьица растений, легкие и трахеи животных); сильное развитие получили скелетные образования, поддерживающие тело в условиях незначительной плотности среды (механические и опорные ткани растений, скелет животных); образовались сложные приспособления для защиты от неблагоприятных факторов (периодичность и ритмика жизненных циклов, сложное строение покровов, механизмы терморегуляции и др.); установилась тесная связь с почвой (корни растений, конечности животных). Многие организмы приобрели способность свободно передвигаться в наземно-воздушной среде, в том числе споры, плоды, семена, пыльца растений, споры грибов [16].

В целом, при учете заселенности всех трех основных сред жизни, мощность «жизненного пласта» в биосфере не превышает 30—40 км. Распространение жизни в пределах биосферы неоднородно, кроме того, в различных частях биосферы плотность живых организмов неодинакова. Это связано с особенностями сред обитания организмов.

Наиболее высокая плотность жизни — в морских мелководных экосистемах, в умеренных, субтропических и тропических поясах на суше, а наименьшая плотность — в холодных полярных и субполярных областях суши, в засушливых местах и пустынях, на высокогорьях, в глубоководных морских экосистемах. Это связано с тем, что фотосинтезирующие продуценты — основная часть живых сообществ предъявляют определенные требования к наличию влаги, к температуре среды и, в первую очередь, к свету. Фотосинтезирующие организмы (зеленые и пурпурные

156

бактерии, цианобактерии и зеленые растения) могут обитать лишь в тех частях биосферы, куда проникает достаточное количество солнечной энергии. Такими местами являются атмосфера (наземно-воздушная среда), верхний слой почвы толщиной в несколько миллиметров, хорошо освещаемые верхние слои водной среды, достигающие толщины от нескольких десятков сантиметров в быстро текущих реках до 1 км и более в прозрачных водах Мирового океана. Таким образом, распространение зеленых растений и других фотосинтезирующих организмов в биосфере зависит от степени влияния солнечной энергии.

Зеленые растения не поднимаются в горы выше чем на 6 200 м из-за того, что там низкое давление углекислого газа и отсутствует жидкая вода. Однако отсутствие растений на большой высоте не является препятствием для существования некоторых организмов. Так, выше зоны существования растений при отсутствии непосредственного контакта с продуцентами на высокогорье встречаются пауки (Aranei), клещи (Acariformes, Parasitiformes), ногохвостки

(Collembola), жуки-жужелицы (Carabidae), которые питаются органическими частицами, заносимыми туда ветром, или ведут хищный образ жизни. В пустынях Африки и Южной Америки, на лишенных растительности барханах, живут жуки-чернотелки (Tenebrionidae), которые также питаются только мертвой органикой, заносимой туда ветром, а воду получают, путем конденсации в утренние часы на поверхности своего тела, а также благодаря распаду липидов.

На больших глубинах в абсолютной темноте живут хемосинтезирующие и сапротрофные бактерии, беспозвоночные животные, такие как кишечнополостные (морские перья (Umbellula)), различные кольчатые черви (Annelida) и др. Большинство из них питаются мертвым органическим веществом, попадающим из верхних, освещенных слоев гидросферы (мертвые организмы, продукты жизнедеятельности живых организмов и т. д.).

Очевидно, что организмы имеют высокую адаптивную способность. В процессе эволюции они приспособились к таким условиям, в которых, на первый взгляд, жить невозможно. Экологическая пластичность некоторых видов по отношению к ряду экологических факторов поражает. Так, споры и мицелий некоторых грибов не теряют

жизнеспособности даже в условиях высокого вакуума (10–13—10–11 мм рт. ст.). Космический вакуум достигает 10–16 мм рт. ст.

Отдельные виды бактерий выдерживают облучение в 2—3 млн рад.

157

Нескорые виды бактерий переносили температуру жидкого гелия, водорода и азота. Многие более высокоразвитые организмы выдерживают полное замораживание (растения, грибы, насекомые, рыбы, земноводные). А некоторые высшие растения и насекомые могут выжить при температурах, приближающихся к абсолютному нулю (–273°С) [16]. В противоположность этому некоторые споры грибов и бактерий переносят высокие температуры, например температуру кипения воды.

Существуют микроорганизмы, живущие в сильно концентрированных соляных растворах (250 мг / л).

Уникальны приспособления глубоководных животных, организм которых успешно противостоит давлению многокилометровой толщи воды.

Именно благодаря этим и многим другим приспособлениям живые организмы смогли заселить такие разные по своим характеристикам среды жизни и стать могучим геохимическим фактором — живым веществом биосферы.

5.1.3Живое вещество биосферы

Воснову учения В. И. Вернадского о биосфере положено представление о планетарной геохимической роли живого вещества в образовании биосферы как продукта длительного превращения веществ и энергии в ходе геологического развития Земли.

Живое вещество — это совокупность существующих (или существовавших в определенный отрезок времени) живых организмов, являющихся мощным геологическим фактором.

Впределах биосферы везде встречается либо само живое вещество, либо следы его деятельности: атмосферные и некоторые гидросферные газы, нефть, каменный уголь, известняк, сланцы,торф и др.

Вотличие от живых существ на всех уровнях их организации живое вещество, как биогеохимический фактор, в понимании В. И. Вернадского характеризуется элементарным химическим составом, массой и энергией. Оно трансформирует солнечную энергию и вовлекает неорганическую материю в непрерывный круговорот. Кроме того, в понятие живого вещества входят организмы, существовавшие ранее и оставившие следы своей жизнедеятельности, но до сих пор не потерявшие значение как геохимических фактор.

158

Одновременно функционирующая масса живого вещества сравнительно невелика — около 1 / 6 ∙ 10–6 массы Земли. Это составляет около 0,01% массы всей биосферы. Несмотря на небольшую относительную массу, живое вещество, как говорилось выше, является мощным геологическим фактором. Как указывал В. И. Вернадский, за время существования жизни все наружные слои земного шара переработаны организмами на 99%! Данный факт является еще одним подтверждением эффективности и значимости этого фактора в истории Земли.

Через живое вещество многократно прошли атомы почти всех химических элементов. В конечном итоге живое вещество определило состав атмосферы, гидросферы, почв, большинства осадочных пород.

Наряду с понятием «живое вещество» В. И. Вернадский ввел понятия «косное вещество» и «биокосное вещество».

Косное вещество — твердое, жидкое и газообразное вещество, образующееся без участия живых организмов, в совокупности с живым и биокосным веществом формирует биосферу.

Примерами являются вещества, образующиеся при извержении вулканов, газ радон, многие горные породы.

Биокосное вещество — косное вещество, преобразованное живыми организмами (вода, почва, ил и т. п.).

Между живым и косным веществом существует непрерывная связь во время дыхания, питания, размножения живого вещества, т. е. миграция атомов из косных тел биосферы в живые.

Живое вещество биосферы химически и геологически очень активно, как говорилось выше. При его участии образуются биогенные (каменный уголь, нефть, известняк и др.), а также биокосные веще- ства (почти вся вода биосферы, почва, кора выветривания и т. д.).

5.1.4 Функции живого вещества

Различают пять главных функций живого вещества в биосфере: энергетическую, газовую, концентрационную, окислительно- восстано-вительную и деструкционную. В ряде литературных источников эти функции называют функциями биосферы.

Энергетическая функция — обеспечение потока энергии через живые организмы, в основном за счет связи биосферно-планетарных явлений с космическим излучением (солнечной радиацией).

159

В основе этой функции лежит фотосинтетическая деятельность растений и фотосинтезирующих бактерий, в процессе которой происходит аккумуляция солнечной энергии и ее перераспределение между отдельными компонентами биосферы (рис. 5.1.2). За счет накопленной солнечной энергии протекают практически все жизненные явления на Земле.

В некоторых глубоководных морских экосистемах используется не солнечная энергия, поскольку солнечный свет туда попросту не доходит. Такие экосистемы (например, экосистемы, существующие на склонах подводных вулканов) функционируют за счет энергии химических превращений соединений серы. В качестве продуцентов в этих сообществах выступают хемосинтезирующие бактерии.

Некоторые бактерии независимы в обеспечении себя органическим веществом от солнечных лучей. Они используют для жизнедеятельности химическую энергию некоторых химических соединений, например минералов, богатых кислородом.

Рисунок 5.1.2 — Поток энергии в биосфере (по Ф. Рамонду, 1981 [16])

160