1. + Физиология – наука о жизнедеятельности организма. Аналитическое направление. Системное направление. Значимость современной физиологии и её связь с другими науками. Понятие о функции органа.

Физиология – это наука, изучающая процессы жизнедеятельности организма, составляющих его физиологических систем, отдельных органов, тканей, клеток и субклеточных структур, механизмы регуляции этих процессов, а так же действие факторов внешней среды на динамику жизненных процессов.

Аналитическое направление (в основе которого метафизическая философия) характеризуется изучением конкретного процесса, протекающего в каком-либо живом объекте (органе, ткани или клетке) как самостоятельного, т. е. вне связи его с другими процессами в изучаемом объекте. Такое направление дает всестороннее представление о механизмах данного процесса.

Системное направление (в основе которого диалектическая философия) ставит своей целью изучение конкретного процесса во взаимосвязи его с другими, протекающими на уровне организма как единого целого. Для физиологии как науки, необходимы оба эти направления.

Физиология тесно связана с дисциплинами морфологического профиля: анатомией, цитологией, гистологией, эмбриологией, так как структура и функция взаимно обусловливают друг друга. Физиология широко использует данные биохимии и биофизики для изучения функциональных изменений, происходящих в организме, и механизма их регуляции. Физиология также опирается на общую биологию и эволюционное учение, как основы для понимания общих закономерностей.

Физиологическая функция – это форма специфической деятельности организма, которая завершается достижением полезного для организма результата. Например, функциями желудочно-кишечного тракта являются моторная, секреторная, всасывательная; функцией дыхания обмен О2 и СО2; функцией системы кровообращения движение крови по сосудам; функцией миокарда сокращение и расслабление; функцией нейрона возбуждение и торможение, и т.д.

2. + Понятие о физиологической функции клеток, тканей, органов и организма. Виды взаимодействия функций в организме. Особенности нервной регуляции. Особенности гуморальной регуляции. Сущность миогенного механизма регуляции.

Физиологические функции — это проявления жизнедеятельности, имеющие приспособительное значение. Осуществляя различные функции, организм приспособляется к внешней среде или же приспособляет среду к своим потребностям. Всякая физиологическая функция клетки, ткани, органа или организма в целом является результатом всей истории видового и индивидуального развития живых существ — их фило- и онтогенеза. 

Виды взаимодействия:

• Кариляция - содружественное взаимодействие функций в организме;

• Регуляция - направленное взаимодействие функций в организме;

• Саморегуляция - такая форма жизнедеятельности, при которой отклонение той или иной функции от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность, и прежде всего оптимальный клеточный метаболизм, является причиной возвращения этой функции к исходному уровню.

• Рефлекс – это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС. 

Особенности нервной регуляции:

3. имеет точного адресата – сигналы доставляются к строго определенным органам и тканям;

4. большая скорость доставки информации – скорость передачи нервного импульса – до 120 м/с;

5. кратковременность действия.

Особенности гуморальной регуляции:

1. не имеет точного адресата – с током биологических жидкостей вещества могут доставляться к любым клеткам организма;

2. скорость доставки информации небольшая – определяется скоростью тока биологических жидкостей – 0,5-5 м/с;

3. продолжительность действия.

Миогенный механизм регуляции. Сущность миогенного механизма регуляции состоит в том, что предварительное умеренное растяжение скелетной или сердечной мышц увеличивает силу их сокращений. Сократительная активность гладкой мышцы также зависит от степени наполнения полого мышечного органа, а значит, и его растяжения. При увеличении наполнения органа тонус гладкой мышцы сначала возрастает, а затем возвращается к исходному уровню (пластичность гладкой мышцы), что обеспечивает регуляцию тонуса сосудов и наполнение внутренних полых органов без существенного повышения давления в них (до определенной величины). Кроме того, большинство гладких мышц обладает автоматией, они постоянно находятся в некоторой степени сокращения под влиянием импульсов, возникающих в них самих (например, мышцы кишечника, кровеносных сосудов). Импульсы, поступающие к ним по вегетативным нервам, оказывают модулирующее влияние — увеличивают или уменьшают тонус гладких мышечных волокон.

3. + Учение П.К. Анохина о функциональных системах. Структура функциональных систем. Динамика работы функциональных систем. Типы функциональных систем. Теория функциональных систем.

Под функциональными системами понимают такие самоорганизующиеся и саморегулирующиеся динамические организации, все составные компоненты которых взаимосвязаны и взаимообусловлены и направлены на достижение полезных для организма приспособительных результатов.

Структура функциональных систем.

1. Полезный приспособительный результат как ведущее звено функциональной системы;

2. Рецепторы результата;

3. Обратную афферентацию, поступающую от рецепторов результата в центральные образования функциональной системы;

4. Центральную архитектонику, представляющую избирательное объединение функциональной системой нервных элементов различных уровней;

5. Исполнительные соматические, вегетативные и эндокринные компоненты, включающие организованное целенаправленное поведение.

Динамика работы функциональной системы. Центральным звеном функциональной системы любого уровня организации является полезный для организма приспособительный результат. Отклонение этого результата от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность организма, немедленно воспринимается рецепторными аппаратами и посредством нервной и гуморальной обратной афферентации избирательно мобилизует специальные нервные аппараты. Последние через исполнительные механизмы, включая вегетативные реакции и поведение, возвращают полезный приспособительный результат к необходимому для нормального метаболизма уровню. Все эти процессы протекают непрерывно, с постоянным информированием центра функциональной системы о достижении или недостижении полезного приспособительного результата. Каждая функциональная система в динамике строится по принципу системного квантования — от потребности к ее удовлетворению.

Выделяют два типа функциональных систем.

1. Функциональные системы первого типа обеспечивают постоянство определенных констант внутренней среды за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма. Примером может служить функциональная система поддержания постоянства кровяного давления, температуры тела и т.п. Такая система с помощью разнообразных механизмов автоматически компенсирует возникающие сдвиги во внутренней среде.

2. Функциональные системы второго типа используют внешнее звено саморегуляции. Они обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменения поведения. Именно функциональные системы второго типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.

3. + Понятие о физиологических системах. Надежность физиологических систем. Саморегуляция физиологических функций. Задачи физиологических исследований. Методы физиологических исследований.

Физиологическая система - наследственно закрепленная, регулируемая система органов и тканей (кровообращения, дыхания, пищеварения и т. д.), которые функционируют в организме не изолировано, а во взаимодействии друг с другом.

Основными факторами, обеспечивающими надежность систем организма, являются следующие:

1. Резерв структурных элементов в органе и их функциональная мобильность. Число клеток и структурных элементов в различных органах и тканях превышает их необходимый уровень, достаточный для реализации функций организма, находящегося в покое. Так, например, во время отдыха человека в покоящейся мышце функционирует небольшое число капилляров — около 30 открытых капилляров на 1 мм² поперечного сечения мышцы (дежурные капилляры), при максимальной работе мышцы число функционирующих (открытых) капилляров доходит до 3000 на 1 мм². В сердце одномоментно функционирует 50 % капилляров, а 50 % — не функционирует, коронарный кровоток в покое составляет лишь 25 % от максимального. Наличие резерва структурных элементов обеспечивает их функциональную мобильность — смену функционирующих элементов: одни работают, другие отдыхают (функционирование и покой чередуются).

2. Дублирование в физиологических системах встречается весьма часто, что также повышает их надежность: в организме два легких, две почки, два глаза, два уха и т.д. Иннервация внутренних органов, скелетной мускулатуры и кожи осуществляется из нескольких сегментов спинного мозга.

3. Адаптация — совокупность реакций и механизмов их осуществления, обеспечивающих приспособление организма к изменениям внешней среды. Например, при систематической усиленной физической нагрузке развивается гипертрофия мышц, при дыхании воздухом с пониженным содержанием кислорода увеличивается уровень гемоглобина в крови, повышаются число капилляров в тканях.

4. Регенерация поврежденной части органа или ткани и синтез новых структурных элементов также повышают надежность физиологических систем. Так, белки организма на 50 % обновляются за 80 дней, ткань печени — за 10 дней, все тело ежедневно обновляется на 5 %. Нервные волокна поврежденного и сшитого нерва регенерируют со временем и восстанавливают свои функции.

5. Экономичность функционирования всех органов и систем также повышает их надежность. Так, частота сердечных сокращений в покое составляет 60—80 в минуту, а во время быстрого бега — 150—200.

6. Снабжение организма кислородом является достаточным даже при значительном уменьшении его парциального давления в атмосферном воздухе, так как гемоглобин очень легко насыщается кислородом. Например, при снижении парциального давления кислорода в легких со 100 до 60 мм рт.ст. процент насыщения гемоглобина кислородом снижается всего лишь с 97 до 90 %, что не сказывается отрицательно на состоянии организма.

7. Развитие в фило- и онтогенезе структуры органов связано с увеличением интенсивности их функционирования, что также выступает в роли фактора надежности. Так, на пример, интенсивная физическая нагрузка обеспечивает развитие скелетной мускулатуры, ЦНС, сердечно-сосудистой системы. Орган, который не функционирует или недостаточно функционирует, начинает увядать, атрофироваться. Активная психическая и физическая деятельность человека и приматов обеспечила бурное развитие коры большого мозга.

8. Высокую степень надежности в работе ЦНС обеспечивает такое ее свойство, как пластичность — способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Примерами являются улучшение проведения нервных импульсов, повторно идущих по одному и тому же пути, образование новых временных связей при выработке условных рефлексов.

Саморегуляция - такая форма взаимодействия элементов в организме, при которой отклонение той или иной функции от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность, и прежде всего - оптимальный клеточный метаболизм является причиной возвращения этой функции к исходному уровню. Процессы саморегуляции основаны на использовании прямых и обратных связей. Прямая связь предусматривает выработку управляющих воздействий на основании информации об отклонении константы или действии возмущающих факторов. Например, раздражение холодным воздухом терморецепторов кожи приводит к увеличению процессов теплопродукции.

Обратные связи заключаются в том, что выходной, регулируемый сигнал о состоянии объекта управления (константы или функции) передается на вход системы. Различают положительные и отрицательные обратные связи. Положительная обратная связь усиливает управляющее воздействие, позволяет управлять значительными потоками энергии, потребляя незначительные энергетические ресурсы. Примером может служить увеличение скорости образования тромбина при появлении некоторого его количества на начальных этапах коагуляционного гемостаза.

Отрицательная обратная связь ослабляет управляющее воздействие, уменьшает влияние возмущающих факторов на работу управляющих объектов, способствует возвращению измененного показателя к стационарному уровню. Например, информация о степени натяжения сухожилия скелетной мышцы, поступающая в центр управления функций этой мышцы от рецепторов Гольджи, ослабляет степень возбуждения центра, чем предохраняет мышцу от развития избыточной силы сокращения. Отрицательные обратные связи повышают устойчивость биологической системы — способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения возмущающего воздействия.

Физиология имеет несколько основных методов исследований:

1. Наблюдение – метод исследования физиологических процессов, когда исследователь не вмешивается в протекание физиологических функций, а только наблюдает, применяя при этом различную аппаратуру (например использование тонометра для измерения артериального давления). Это так называемые неинвазивные методы и они должны применяться при проведении целенаправленных исследований на человеке.

2. Острый опыт или метод экстирпации заключаются в том, что исследуется функция какого-либо изолированного органа (его части). Для этого под наркозом выполняется соответствующая операция, а затем проводится необходимое исследование. Орган может выделяться из организма, а может пересаживаться на другое место. Достоинства: доступность подхода к изучаемой системе, органу, ткани. Недостатки: попытка проникновения вглубь организма нарушает течение процессов жизнедеятельности и не дает представления об истинной функции органов в условиях целостного организма.

3. Хронический эксперимент заключается в том, что во время операции животное только подготавливается к последующему исследованию (вживляется какой-либо датчик, выводится фистула – фистульный метод). Это позволяет в последующем проводить исследования многократно и на ненаркотизированном животном. Основоположником этого метода был великий русский физиолог И.П. Павлов. Хронический эксперимент бывает с оперативным вмешательством и без него.

Классическими методами исследования в физиологии являются методы удаления и методы раздражения отдельных частей или целых органов, которые в основном применяются в опытах на животных или во время операций в клинике.

В современных условиях наиболее распространенными являются электрофизиологические методы. Они позволяют регистрировать электрические процессы, не изменяя текущей деятельности изучаемых органов и без повреждения покровных тканей. Например, регистрация электрической активности сердца – электрокардиография (ЭКГ), электрической активности мышц – электромиография (ЭМГ), электрической активности мозга – электроэнцефалография (ЭЭГ).

3. + Рефлекторный принцип регуляции: Р. Декарт. Рефлекторный принцип регуляции в трудах Шеррингтона и И.М. Сеченова. Рефлекторный принцип регуляции в трудах И.П. Павлова и П.К. Анохина. Понятие о рефлекторной дуге. Классификация рефлексов.

Понятие о рефлексе возникло в XVI веке в учении Р. Декарта (1596-1650) о механической картине мира. Под рефлексом Р. Декарт понимал движение «животных духов» от мозга к мышцам по типу отражения светового луча. Согласно его схеме внешние предметы действуют на периферические окончания расположенных внутри нервных «трубок» нервных «нитей», которые, натягиваясь, открывают клапаны отверстий, ведущих из мозга в нервы. По каналам этих нервов «животные духи» перемещаются в соответствующие мышцы, которые в результате раздуваются, и, таким образом, происходит движение.

Принцип общего конечного пути. Разработан Ч. Шеррингтоном. В основе его лежит явление конвергенции. Согласно этому принципу на одном эфферентном мотонейроне могут образовывать синапсы нескольких афферентных, входящих в несколько рефлекторных дуг. Этот нейрон называется общим конечным путем и участвует в нескольких рефлекторных реакциях.

В дальнейшем, уже в XIX в., была создана рефлекторная теория нервной деятельности. Дуализм Р. Декарта в понимании рефлекторной природы деятельности нервной системы был преодолен И. М. Сеченовым, который в «Рефлексах головного мозга» (1863) впервые четко обосновал, что явления сознания подчиняются физиологическим законам и что в основе психических явлений лежат рефлекторные процессы.

В дальнейшем И. П. Павлов на примерах образования условных рефлексов показал, что поведение животных обусловлено рефлекторными механизмами. Механизмы поведения по И. П. Павлову основываются на трех принципах рефлекторной деятельности:

• принцип детерминизма (причинности) — всякое действие организма причинно обусловлено;

• принцип анализа и синтеза — любое воздействие вначале анализируется качественно, количественно, по биологической значимости, а затем в зависимости от результата анализа синтезируется соответствующее ответное поведение;

• принцип структурности — все физиологические процессы протекают в определенных нервных структурах.

Его ученик Анохин создал теорию функциональных систем.

Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая при участии ЦНС.

По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы

• По типу образования: условные и безусловные рефлексы

• По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)

• По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные внутренних органов — пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.

• По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.

• По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный).

• По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные — вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, тормозные — ослабляющими и подавляющими её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца — блуждающим).

• По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса — отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные — с участием нейронов среднего мозга; кортикальные — с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга.

3. + Организм как открытая термодинамическая система. Управление в живом организме. Уровни организации живого организма. Свойства живых организмов. Гомеостаз.

Биологические объекты являются открытыми термодинамическими системами. Они обмениваются с окружающей средой энергией и веществом. Живой организм – развивающаяся система, которая не находится в стационарном состоянии.

Управление, или регуляция - совокупность процессов, обеспечивающих необходи­мые режимы функционирования, достижение определенных целей или полезных для организма приспособительных результатов. Уп­равление возможно при наличии взаимосвязи органов и систем организма. Процессы регуляции охватывают все уровни организации системы: молекулярный, субклеточный, клеточный, органный, сис­темный, организменный, надорганизменный (популяционный, экосистемный, биосферный).

Принципы управления.  Управление осуществляется с использованием двух основных принципов:

1. Управление по рассогласованию предусматривает на­личие механизмов, способных определить разность между задавае­мым и фактическим значением регулируемой величины или функции. Эта разность используется для выработки регулирующего воздействия на объект регуляции, которое уменьшает величину отклонения.

2. Управление по возмущению предусматривает исполь­зование самого возмущения для выработки, компенсирующего воз­действия, в результате которого регулируемый показатель возвра­щается к исходному состоянию.

Способы управления в организме.:

1. Запуск - процесс управления, вызывающий переход функции органа от состояния относительного покоя к де­ятельному состоянию или от активной деятельности к состоянию покоя.

2. Коррекция позволяет управлять деятельностью органа, осуществляющего физиологическую функцию в автоматическом режиме или инициированную поступлением управляющих сигналов.

3. Координация предусматривает согласование работы несколь­ких органов или систем одновременно для получения полезного приспособительного результата.

Механизмы управления. 

1. Гуморальный механизм управления предусматривает из­менение физиологической активности органов и систем под влиянием химических веществ, доставляемых через жидкие среды организма (интерстициальная жидкость, лимфа, кровь, цереброспинальная жидкость и др.). Одним из простейших вариантов является изменение деятельности клеток под влиянием продуктов обмена веществ. Для гуморального механизма управления характерны относи­тельно медленное распространение и диффузный характер управ­ляющих воздействий, низкая надежность осуществления связи.

2. Нервный механизм управления предусматривает измене­ние физиологических функций под влиянием управляющих воздей­ствий, передаваемых из центральной нервной системы по нервным волокнам к органам и системам организма. Нервный механизм является более поздним продуктом эволюции по сравнению с гу­моральным, он более сложен и более совершенен. Для него харак­терна высокая скорость распространения и точная передача объекту регулирования управляющих воздействий, высокая надежность осу­ществления связи.

3. Нейрогуморальный механизм управления представля­ет собой комбинированную форму, в которой одновременно исполь­зуются гуморальный и нервный механизмы; оба взаимосвязаны и взаимообусловлены. Так, передача управляющих воздействий с нер­ва на иннервируемые структуры осуществляется с помощью хими­ческих посредников — медиаторов, действующих на специфические рецепторы.

Основными свойствами живого принято считать:

1. Обмен веществ и энергией

2. Питание

3. Выделение

4. Дыхание

5. Рост и развитие

6. Раздражимость

7. Способность к движению

8. Способность к размножению

9. Саморегуляция

Гомеоста́з — саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия.

3. + Современные представления о строении мембраны. Функции мембран. Свойство мембран. Активный транспорт веществ через мембраны. Пассивный транспорт веществ.

Функции мембраны: барьерная, биотрансформирующая, транспортная, рецепторная, генерация электрических потенциалов и образование межклеточных контактов (5).

Свойства мембраны

1.Текучесть. «Дрейф» компонентов в латеральной плоскости мембраны происходит достаточно легко (фагоцитоз, эндоцитоза и экзоцитоза). Переход белков с внешней стороны мембраны на ее внутреннюю сторону («флип–флоп») невозможен, а переход липидов происходит крайне редко. Для «перескока» липидов и их переноса из одного слоя мембраны в другой необходимы специальные белки транслокаторы.

2. Асимметрия. Все мембраны клетки имеют асимметричную организацию. Так фосфолипид фосфатидилсерин, несущий отрицательный заряд, концентрируется в основном на внутреннем слое мембраны, а гликолипиды (ганглиозиды, цереброзиды) – исключительно в наружном слое мембраны.

3. Полярность. Внутренняя поверхность мембраны (обращенная к цитоплазме) в нормальных условиях жизнедеятельности всегда заряжена отрицательно по отношению к внешней среде.

4. Избирательная проницаемость. Это свойство обеспечивает обмен веществ между клеткой и внешней средой. Хорошо проходят гидрофильные вещества и плохо гидрофобные. Трансмембранный перенос мелких молекул осуществляется путем диффузии и путем активного транспорта. Трансмембранный перенос крупных молекул происходит в форме эндоцитоза, экзоцитоза и трансцитоза.

Пассивный транспорт (диффузия) может идти только в направлении электрохимического градиента.

1. Простая диффузия. Ее величина прямо пропорциональна градиенту концентрации вещества, площади мембраны и обратно пропорциональна толщине мембраны. Она характерна для жирорастворимых веществ, а также неполярных и неионизированных полярных молекул: CO2, O2, алкоголь, стероидные гормоны, липиды, тироксин, мочевина и др.

2. Простая диффузия через ионные каналы мембраны. Вода проникает в клетку через водные каналы (аквопорины). Через водные каналы могут проходить малые незаряженные молекулы (CO2, O2, мочевина, этанол). Неорганические ионы (катионы и анионы) не могут проходить через липидный бислой, поэтому они диффундируют через специализированные каналы, которые образованы белками мембраны и обладают селективностью (избирательной проницаемостью для определенного иона).

3. Облегченная диффузия. Она характерна для гидрофильных молекул, которые переносятся через мембрану по градиенту концентрации, но с помощью специальных мембранных белков – переносчиков. Возможные механизмы облегченной диффузии:

1) транспортный белок (транслоказа) связывает вещество, затем приближается к противоположной стороне мембраны, освобождает это вещество, принимает исходную конформацию и вновь может выполнять транспортную функцию;

2) вещество переходит от одного белка переносчика к другому, пока не окажется на противоположной стороне мембраны.

В процессе облегченной диффузии может наблюдаться явление насыщения, когда при увеличении градиента концентрации скорость транспорта перестает увеличиваться, так как заняты все переносчики.

Активный транспорт позволяет переносить вещества против градиента концентрации, т.е. из области меньшей концентрации в область большей. Такой перенос требует затраты энергии и служит для накопления веществ. В зависимости от источника энергии различают два вида активного транспорта: первично активный транспорт (непосредственно используется энергия АТФ) и вторично активный транспорт (используется энергия электрохимического градиента ионов Na+ ).

1. Первично активный транспорт осуществляется в результате деятельности ионных насосов (помп), белковый комплекс которых обладает свойствами переносчика (для транспортируемого вещества) и фермента аденозинтрифосфатазы, способной расщеплять АТФ, выделяемая при расщеплении энергия используется для транспорта. Одна из наиболее активных транспортных систем в клетке отвечает за перенос ионов Na+ и K+ через клеточную мембрану, она имеется в мембранах всех клеток человека. Эта система называется Na+ -K+ -насос.

2. Вторично активный транспорт заключается в транспорте вещества против градиента концентрации, который осуществляется не за счет энергии непосредственно АТФ, а за счет энергии градиента концентрации или разности потенциалов мембраны, которые в свою очередь, создаются за счет работы насоса (энергии АТФ) или окислительно-восстановительных реакций. В зависимости от направления движения ионов различают три вида вторично активного транспорта:

• Унипорт – однонаправленный перенос иона специфическим переносчиком за счет снижения разности зарядов по обе стороны мембраны. Например, накопление ионов K+ в митохондриях.

• Симпорт (котранспорт) – это активный перенос вещества через мембрану, осуществляемый посредством энергии градиента концентрации другого вещества, при котором оба иона движутся в одну сторону. Путем симпорта происходит перенос через мембрану некоторых моносахаридов и аминокислот. Ионы натрия и транспортируемого вещества связываются с молекулой белка-переносчика мембраны. Натрий идет внутрь клетки по электрохимическому градиенту и тянет за собой белок-переносчик вместе с прикрепленной к нему молекулой моносахарида, которая таким образом может переноситься против собственного градиента концентрации.

• Антипорт (контртранспорт) – это перемещение одного вещества против градиента своей концентрации, при котором другое вещество движется в противоположном направлении по градиенту своей концентрации. примером антипорта является Na+ -Н+ -обмен, который происходит в проксимальных канальцах почек. Выведение Н+ из клеток, выстилающих почечный каналец, в просвет канальца сопряжено с поглощением клетками Na+ . В результате почки получают возможность реабсорбировать Na+ из мочи и выводить избыток Н+ в мочу.

3. + Общие свойства возбудимых тканей. Состояние функционального покоя. Деятельное состояние тканей. Первый опыт Гальвани. Второй опыт Гальвани.

Общие свойства возбудимых тканей.

1. Возбудимость – способность ткани отвечать на раздражение изменением ряда своих свойств. Показатель возбудимости – порог раздражения - это минимальное по силе раздражение, способное вызвать видимую ответную реакцию ткани.

2. Проводимость – способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости – скорость проведения возбуждения. Проводимость напрямую зависит от возбудимости ткани: чем выше возбудимость, тем выше проводимость, так как быстрее возбуждается расположенный рядом участок ткани.

3. Рефрактерность – способность ткани терять или снижать возбудимость в процессе возбуждения. При этом в ходе ответной реакции ткань перестает воспринимать раздражитель. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на сверхпороговый раздражитель). Показатель рефрактерности (рефрактерный период) - время, в течение которого возбудимость ткани снижена. Рефрактерный период тем короче, чем выше возбудимость ткани

4. Лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации. Лабильность определяется продолжительностью рефрактерного периода (чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность).

5. Для мышечной ткани характерна также сократимость. Сократимость – способность мышцы отвечать сокращением на раздражение.

О состоянии функционального покоя в возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма, нет видимого функционального отправления ткани.

Активностное или деятельное состояние возникает под действием раздражителя. Происходит изменение скорости обменных реакций, поглощается или выделяется энергия, изменяются физические свойства и функции тканей, ткань осуществляет свою функцию. Формы активностного или деятельного состояния: процесс возбуждения и процесс торможения.

Первые исследования электрической активности тканей были проведены Луиджи Гальвани. Он обратил внимание на сокращение мышц препарата задних лапок лягушки, подвешенной на медном крючке при соприкосновении с железными перилами балкона. Исходя из этого, он сделал вывод, что сокращение лапок вызвано «животным электричеством», которое возникает в спинном мозге и передается по металлическим проводникам (крючку и перилам) к мышцам, - это первый опыт Гальвани.

Его соотечественник Алессандро Вольта внимательно изучил электрическую цепь, которой пользовался Гальвани, и доказал, что это явление физическое. Цепь включала разные металлы. Следовательно, ток вызывался сопротивлением разнородных металлов, соединенных солевым раствором. Нервно - мышечный препарат служил всего навсего чувствительным гальванометром, то есть проводником электричества.

Однако, Гальвани не мог признать свое поражение, он усовершенствовал опыт, исключив из него металлы. Он препарировал седалищный нерв вдоль бедра лапки лягушки, затем набрасывал нерв на мышцы голени, это вызывало сокращение мышцы. Этим он доказал существование «животного электричества», то есть биоэлектрического явления - это второй опыт Гальвани.

3. + Сущность процесса возбуждения. Основные признаки процесса возбуждения. Мембранный потенциал. Потенциал действия и его этапы. Состояние натриевых каналов.

Возбудимость – это свойство ткани, способность отвечать на действие раздражителей изменением молекулярных свойств клетки и развитием процесса возбуждения.

Возбуждение – это сложная совокупность физических, химических и биологических процессов, в результате которых происходит быстрое и кратковременное изменение электрического потенциала мембраны.

Сущность процесса возбуждения. Сущность заключается в различной проницаемости мембраны для разных ионов. При действии раздражителя на клетку возбудимой ткани изменяется проницаемость ее мембраны: обычно сначала для и быстро возвращается к норме, а затем для и быстро возвращается к норме. Вследствие этого ионы быстро перемещаются согласно электрохимическому градиенту (совокупность концентрационного и электрического градиентов) – это и есть процесс возбуждения, основой которого является МП.

Обязательными признаками возбуждения являются изменение мембранного потенциала (МП), повышение обмена веществ (повышение потребления О₂, выделение СО₂ и тепла) – это неспецифические реакции. А самое главное - возникновение деятельности, присущей данной ткани: мышца сокращается, железа выделяет секрет, нервная клетка генерирует электрические потенциалы - это специфические реакции.

Мембранный потенциал – это разность потенциалов между внутренней и наружной сторонами клеточных мембран, взятой со знаком внутренней поверхности (-60-90 мВольт). Бернштейн разработал мембранную теорию возникновения электрических потенциалов в живых клетках. Согласно этой теории, в состоянии покоя между наружной и внутренней сторонами мембраны существует разность потенциалов – МП (ПП), причем поверхность клетки электроположительна по отношению к цитоплазме. Во время возбуждения мембрана теряет свойство полупроницаемости, изменяется мембранный потенциал (МП), снижается до нуля и развивается потенциал действия (ПД).

Потенциал действия – это изменение знака заряда на мембране возбудимой клетки при пороговых, надпороговых и подпороговых раздражителях. Длительность ПД составляет мл секунды, а амплитуда около 90-120 мВ. При действии раздражителя пороговой или сверхпороговой силы изменения МП максимальны и последовательно охватывают всю мембрану клетки. Это изменение получило название потенциала действия.

Механизм возникновения ПД заключается в следующем. Под влиянием раздражителя пороговой или сверхпороговой силы проницаемость мембраны клетки для натрия возрастает, они устремляются внутрь клетки, что приводит к деполяризации мембраны. Деполяризация – это сдвиг МП в сторону уменьшения. Вначале процесс развивается медленно, что отражает медленный (предспайковый) потенциал. При уменьшении МП до критического уровня деполяризации (КУД), то есть момента, когда медленная деполяризация переходит в быструю, проницаемость мембраны для натрия увеличивается в 500 раз и он лавинообразно устремляется в клетку. Поверхность становится электроотрицательной по отношению к цитоплазме, возникает потенциал действия (ПД).

Движущая сила натрия большая, так как концентрационный и электрический градиенты направлены внутрь клетки.

Вход натрия в фазу деполяризации ПД носит самоусиливающийся, лавинообразный характер: с одной стороны, деполяризация вызывает открывание натриевых каналов, а с другой – вход натрия по этим каналам вызывает деполяризацию (цикл Ходжкина, обратная связь).

Поэтому, чтобы возник ПД, надо вначале вызвать «затравочную» деполяризацию, а затем мембрана будет деполяризоваться сама по себе за счет самоусиливающегося входа натрия, пока концентрационный градиент не будет равен электрическому.

Условно выделяют:

1. Частичную (неполную) деполяризацию (незначительное уменьшение МП, возникает при действии подпороговых раздражителей, на графике биотока ей предшествует предспайк);

2. Полную деполяризацию (возникает при действии пороговых и надпороговых раздражителях, на графике биотока ей предшествует ка восходящая часть спайка, лежит в основе распространяющегося возбуждения).

Таким образом, если в формировании ПП участвуют постоянно открытые калиевые каналы утечки, то в формировании ПД – быстрые натриевые каналы (главная роль) и потенциалчувствительные калиевые каналы (вспомогательная роль). Поэтому натрий – это потенциалобразующий ион (образует ПД), в конце фазы реполяризации вызывает «-» следовый потенциал.

На пике ПД движущие силы, проницаемости и потоки Na⁺ и К⁺ меняются так:

Натрий

- движущая сила натрия резко падает: электрический градиент направлен наружу, а концентрационный – внутрь;

- проницаемость падает, так как закрываются инактивационные ворота быстрых натриевых каналов;

- входящий ток натрия снижается.

Калий

- движущая сила калия резко возрастает: электрический градиент и концентрационный - направлены наружу;

- проницаемость возрастает, так как открываются потенциалчувствительные калиевые каналы;

- входящий ток калия повышается.

Таким образом, произошла реполяризация мембраны.

Реполяризация – восстановление МП, характеризующего состояние статической поляризации. В результате клетка внутри имеет «-», а снаружи «+» заряд. Выделяют:

1. быструю реполяризацию, где графическим изображением является нисходящая часть спайка;

2. медленную реполяризацию, где графическим изображением является «-» следовый потенциал.

Продолжающийся выход калия может привести к гиперполяризации мембраны.

Гиперполяризация - сдвиг МП в сторону увеличения, обусловленный повышением проницаемости калиевых каналов и каналов для хлора. Поверхность мембраны приобретает избыточный, по сравнению с нормой, «+» заряд, а уровень МП выше исходного. Это непродолжительно, так как путем активного транспорта избыточный калий «загоняется» в клетку и способствует восстановлению исходного уровня. Электрохимическим изображением является «+» следовый потенциал.

Рассмотрим быстрые Na–ые каналы.

Они обладают двумя воротами: наружными (активационными) и внутренними (инактивационными). Эти каналы обладают времязависимостью и потенциалзависимостью.

Каналы имеют 3 состояния: состояние покоя, натриевая активация и натриевая инактивация.

1. В состоянии покоя - активационные ворота закрыты, а инактивационные – открыты.

Если даем деполяризующий ток, то срабатывают те и другие ворота, но у них разная времязависимость. Верхние срабатывают мгновенно, а у нижних – позже.

2. Активация - активационные ворота открываются, а инактивационные – также еще открыты.

3. Инактивация - активационные ворота открыты, а инактивационные ворота закрываются.

Затем надо подождать, когда канал приме исходное состояние.

Таким образом, мы можем сказать, что натриевые каналы могут находиться в трех состояниях, но только в состоянии натриевой активации ворота открыты, где канал пропускает ионы.

3. + Электрографическая характеристика одиночного цикла возбуждения. Статическая поляризация. Деполяризация. Реполяризация. Гиперполяризация.

Электрографическая характеристика

Биоток (ток, возникающий в результате возбуждения) на экране осциллографа имеет вид графика, где выделяют:

1) изолинию;

2) предспайк;

3) спайк (восходящая и нисходящая часть);

4 ) «-» и «+» следовые потенциалы

Также выделяют КТД (критическую точку деполяризации), то есть овершут, линию нулевого потенциала, реверсию заряда.

Электрохимическая характеристика

Статическая поляризация (МП, ПП) – это разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами клеточной мембраны и цитоплазмой (снаружи мембрана заряжена положительно, а внутри – отрицательно). Мембранный потенциал в состоянии покоя – это потенциал покоя. Его величина варьирует 30-90мВт.

Знак и величина ПП объясняются двумя факторами:

1) Распределением катионов по обе стороны мембраны: во внутриклеточной среде преобладает калий, а во внеклеточной – натрий.

2) Избирательной проницаемостью мембраны: в покое мембрана высокопроницаема для калия и малопроницаема для натрия. Это обусловлено тем, что в мембране имеется большое количество постоянно открытых калиевых каналов утечки.

Главным ионом, обеспечивающим формирование ПП является . Электрохимический градиент (движущая сила) для калия не высок: концентрационный и электрический градиенты направлены взаимно противоположно и ПП близок к калиевому равновесному потенциалу. Для калия концентрационный градиент направлен наружу, а электрический градиент – внутрь.

Проницаемость клеточной мембраны в покое для очень низкая. Ионы натрия согласно концентрационному и электрохимическому градиентам стремятся и в небольшом количестве проходят внутрь клетки. Это ведет к уменьшению потенциала покоя (ПП). Электрохимический градиент для натрия очень высокий: концентрационный и электрический градиенты направлены внутрь клетки и ПП сильно отличается от равновесного натриевого потенциала.

Важнейший физиологический смысл ПП - высокая движущая сила для входа натрия в клетку.

А вот хлор, проникая внутрь клетки, увеличивает ПП. Для хлора концентрационный градиент направлен внутрь (согласно ему хлор проходит внутрь клетки), а электрический градиент – наружу.

Кроме того, органические анионы из-за своих больших размеров не могут выходить из клетки, поэтому внутри клетки в состоянии покоя отрицательных ионов оказывается больше, чем положительных. По этой причине клетка изнутри имеет «-» заряд.

Частично и внутри клетки нейтрализуют друг друга.

Функциональная характеристика одиночного цикла возбуждения

1. Изолиния – статическая поляризация – исходная возбудимость;

2. Предспайк – частичная деполяризация – экзальтация;

3. Восходящая часть спайка - полная деполяризация - абсолютная рефрактерность;

4. Нисходящая часть спайка - быстрая реполяризация - относительная рефрактерность;

5. «-» следовый потенциал - медленная реполяризация - супернормальная возбудимость;

6. «+» следовый потенциал - гиперполяризация - субнормальная возбудимость.

Итак, основное условие возбуждения – это уменьшение МП до критического уровня деполяризации.

Деполяризация – это сдвиг МП в сторону уменьшения. Условно выделяют:

1. Частичную (неполную) деполяризацию (незначительное уменьшение МП, возникает при действии подпороговых раздражителей, на графике биотока ей предшествует предспайк);

2. Полную деполяризацию (возникает при действии пороговых и надпороговых раздражителях, на графике биотока ей предшествует ка восходящая часть спайка, лежит в основе распространяющегося возбуждения).

Реполяризация – восстановление МП, характеризующего состояние статической поляризации. В результате клетка внутри имеет «-», а снаружи «+» заряд. Выделяют:

1) быструю реполяризацию, где графическим изображением является нисходящая часть спайка;

2) медленную реполяризацию, где графическим изображением является «-» следовый потенциал.

Продолжающийся выход калия может привести к гиперполяризации мембраны.

Гиперполяризация - сдвиг МП в сторону увеличения, обусловленный повышением проницаемости калиевых каналов и каналов для хлора. Поверхность мембраны приобретает избыточный, по сравнению с нормой, «+» заряд, а уровень МП выше исходного. Это непродолжительно, так как путем активного транспорта избыточный калий «загоняется» в клетку и способствует восстановлению исходного уровня. Электрохимическим изображением является «+» следовый потенциал.

3. + Особенности местного возбуждения. Особенности распространяющегося возбуждения. Фазы возбудимости. Этапы потенциала действия. Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия.

С помощью биопотенциалов осуществляется: передача информации и местная обработка информации. В связи с чем, выделяют 2 вида биопотенциалов:

- распространяющиеся потенциалы (потенциал действия) – для передачи информации;

- местные потенциалы – для местной обработки информации. К ним относят разновидности биопотенциалов (локальные ответы, рецепторные потенциалы, синаптические потенциалы).

Локальный потенциал. При раздражении возбудимой ткани не всегда возникает ПД. В частности, если сила раздражителя мала, деполяризация не достигает критического уровня, не возникает импульсное, распространяющееся возбуждение. В этом случае ответ ткани на раздражение будет носить форму локального потенциала.

Свойства ЛП:

1. Возникает при действии подпороговых раздражителях, суммируется;

2. Не подчиняется закону «Все или ничего», а подчиняется закону силы, возрастает с увеличением силы раздражителя;

3. Амплитуда 10- 40 мВ;

4. Распространяется на 1-2 мм, с затуханием;

5. Возбудимость ткани при возникновении потенциала возрастает.