Орган зрения. Зрительный анализатор. Орган обоняния, орган вкуса. Обонятельный и вкусовой анализаторы.
Под влиянием различных воздействий внешней среды в периферической части анализаторов (чувствительных приборах - нервных окончаниях) возникают нервные импульсы, которые по нервным волокнам (проводящим путям) передаются в корковые концы анализаторов - чувствительные центры в коре полушарий большого мозга. Нервные импульсы по проводящим путям поступают также в ядра (нервные центры) спинного мозга, ствола головного мозга, промежуточного мозга. Эти центры, в свою очередь, при участии восходящих (афферентных) и ассоциативных проводящих путей связаны с корой большого мозга и с другими центрами нервной системы.
Орган зрения
Орган зрения состоит из глазного яблока, расположенного в глазнице, и вспомогательных органов глаза.
ГЛАЗ
Глазное яблоко (bulbus oculi) имеет шаровидную форму. У него выделяют передний и задний полюсы. Передний полюс (polus anterior) - это наиболее выступающая точка роговицы. Задний полюс (polus posterior) расположен латерально от места выхода из глазного яблока зрительного нерва. Соединяющая оба полюса условная линия называется наружной осью глазного яблока (axis bulbi externus). Эта ось равна примерно 24 мм. Расстояние от задней поверхности роговицы до сетчатки называется внутренней осью глазного яблока (axis bulbl internus), она равна 21,75 мм. Плоскость, перпендикулярная наружной и внутренней осям, разделяющая глазное яблоко на две половины - переднюю и заднюю, образует экватор (equator), равный 23,3 мм. Глазное яблоко относительно велико, его объем у взрослого человека в среднем равен 7,448 см3.
Глазное яблоко состоит из ядра, покрытого тремя оболочками: фиброзной, сосудистой и внутренней, или сетчатой.
Снаружи глазное яблоко покрыто фиброзной оболочкой (tunica fibrosa bulbi), которая подразделяется на задний отдел - склеру и прозрачный передний - роговицу. Границей между склерой и роговицей служит борозда склеры (sulcus sclerae).
Склера (sclera) - плотная соединительнотканная оболочка толщиной 0,3-0,4 мм в задней части и 0,6 мм вблизи роговицы. Склера образована пучками коллагеновых волокон различных размеров, между которыми залегают уплощенные фибробласты и небольшое количество эластических волокон. Сзади в склере находится решетчатая пластинка (lamina cribosa sclerae), через которую проходят волокна зрительного нерва. В толще склеры, в зоне ее соединения с роговицей имеются мелкие сообщающиеся между собой полости (фонтановы пространства), впадающие в венозный синус склеры (шлеммов канал - sinus venosus sclerae), через который обеспечивается отток жидкости из передней камеры глаза.
Роговица (cornea) - прозрачная выпуклая пластинка блюдцеобразной формы. Ее круговой край - лимб (limbus cornea) переходит в склеру. Толщина роговицы в центре 1-1,2 мм, по периферии - 0,8-0,9 мм. Роговица состоит из пяти слоев: переднего эпителия, передней пограничной пластинки, собственного вещества роговицы, задней пограничной пластинки, заднего эпителия (эндотелий роговицы).
Передний эпителий многослойный плоский неороговевающий, толщиной около 50 мкм. В эпителии множество свободных чувствительных нервных окончаний. Клетки лежат на базальной мембране, на которой они укреплены множеством полудесмосом. Свободная поверхность роговицы покрыта большим количеством узких микроворсинок и складками, которые удерживают на поверхности роговицы тонкую слезную пленку.
Передняя пограничная пластинка (боуменова мембрана) образована переплетающимися тонкими коллагеновыми и ретикулярными фибриллами.
Собственное вещество роговицы толщиной около 0,5 мм, составляет большую часть роговицы. Оно образовано тонкими соединительнотканными (коллагеновыми) пластинками, между которыми лежат уплощенные фибробласты. Пластинки, в свою очередь, состоят из плотно упакованных пучков тонких коллагеновых фибрилл одинакового диаметра. В передней части роговицы пучки ориентированы косо, в задней - параллельно ее поверхности. Клетки собственного вещества роговицы являются фиброцитами, они скрепляют между собой соединительнотканные пучки и пластинки. Этот слой также чрезвычайно богат нервными окончаниями.
Задняя пограничная пластинка (десцеметова оболочка) толщиной 5-10 мкм представляет собой гомогенную эластическую мембрану, в которой встречаются плотные узкие поперечно исчерченные коллагеновые фибриллы. Фибриллы этого слоя погружены в богатое мукополисахаридами аморфное вещество. Десцеметова оболочка напоминает базальную мембрану эпителия.
Задний эпителий - это один слой плоских эпителиальных клеток. Эпителиоциты, скрепленные между собой простыми и сложными межклеточными соединениями, богаты органеллами, особенно митохондриями и микропиноцитозными пузырьками. Эпителиоциты осуществляют активный транспорт жидкости и ионов и участвуют в синтезе задней пограничной пластинки.
Роговица лишена кровеносных сосудов, ее питание происходит путем диффузии из сосудов лимба и из жидкости передней камеры глаза.
Сосудистая оболочка глазного яблока (tunica vasculosa bulbi) расположена под склерой, ее толщина 0,1-0,22 мм. Эта оболочка богата кровеносными сосудами, она состоит из трех частей: собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки.
Собственно сосудистая оболочка (choroidea) образует большую заднюю часть сосудистой оболочки, ее толщина 0,1-0,2 мм. Основу собственно сосудистой оболочки составляет сосудистая пластинка (lamina vasculosa) - густая сеть переплетающихся между собой тонких артерий и вен, между которыми располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань, богатая крупными пигментными клетками и фибробластами, среди которых встречаются макрофагоциты и лаброциты.
Сосудистая пластинка снаружи покрыта надсосудистой пластинкой (lamina suprachoroidea), образованной рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой преобладают эластические волокна и содержится множество пигментных клеток.
Под сосудистой пластинкой лежит тонкая сосудисто-капиллярная пластинка (lamina choroidocapillaris), образованная множеством крупных фенестрированных капилляров, в том числе и синусоидных, лежащих на тонкой базальной пластинке и начинающихся от артериол сосудистой пластинки. Капилляры пластинки снабжают фоторецепторные клетки сетчатой оболочки кислородом и питательными веществами.
Базальная пластинка (complexus, s. lamina basalis - мембрана Бруха), отделяющая пигментный слой сетчатки от сосудистой оболочки, толщиной 1-2 мкм, состоит из сети эластических волокон, окруженных тонкими коллагеновыми и ретикулярными фибриллами. Базальная пластинка лежит между базальной мембраной пигментного слоя сетчатки и эндотелием капилляров сосудисто-капиллярной пластинки. Между сосудистой оболочкой и склерой имеется система щелей - околососудистое пространство (spdatium perichoroiddale).
Впереди собственно сосудистая оболочка переходит в утолщенное ресничное (цилиарное) тело (cdrpus cilidre), имеющее кольцевидную форму. Ресничное тело участвует в аккомодации глаза, поддерживая, фиксируя и растягивая хрусталик. На разрезах, проведенных по меридиану глазного яблока, ресничное тело выглядит как треугольник, обращенный основанием к передней камере глаза, а кзади - вершиной, переходящей в собственно сосудистую оболочку. Ресничное тело делится на две части: внутреннюю - ресничный венец (cordona cilidaris) и наружную - ресничный кружок (orbiculus ciliaris).
Ресничный кружок представляет собой утолщенную циркулярную полоску шириной 4 мм, переходящую в собственно сосудистую оболочку. От поверхности ресничного кружка по направлению к хрусталику отходит ресничный венец, образованный 70-75 ресничными отростками (procdssus ciliares) длиной около 2-3 мм каждый, содержащими в основном кровеносные сосуды (капилляры). К ресничным отросткам прикрепляются соединительнотканные волокна (циннова связка), идущие к хрусталику. Между волокнами связки имеются узкие щели, заполненные водянистой влагой. Водянистая влага (humor aquosus) секретируется сосудами ресничного тела и поступает в заднюю камеру глаза. Из многочисленных капилляров ресничного тела жидкость и ионы диффундируют к эпителию, покрывающему ресничное тело. Безпигментные эпителиоциты особенно активно транспортируют жидкость и вещества, включая аскорбиновую кислоту.
Большая часть ресничного тела - ресничная мышца (musculus ciliaris), образованная пучками гладких миоцитов, среди которых различают так называемые меридиональные (продольные) волокна (fibrae meridionales), циркулярные волокна (fibrae circulares) и радиальные волокна (fibrae radiales). Ресничная мышца прикрепляется к выступу склеры - склеральной шпоре.
Меридиональные (продольные) мышечные пучки вплетаются в переднюю часть собственно сосудистой оболочки. При их сокращении эта оболочка смещается кпереди, в результате чего уменьшается натяжение ресничного пояска, на котором укреплен хрусталик. При этом капсула хрусталика расслабляется, хрусталик изменяет кривизну, становится более выпуклым, его преломляющая способность увеличивается.
Циркулярные пучки лежат кнутри от меридиональных. При сокращении они суживают цилиарное тело, приближая его к хрусталику, что также способствует расслаблению капсулы хрусталика.
Радиальные пучки располагаются в радиальном направлении между меридиональными и циркулярными пучками, сближая их при сокращении. Присутствующие в толще ресничной мышцы эластические волокна расправляют цилиарное тело при расслаблении его мышцы. Миоциты в старческом возрасте частично атрофируются, развивается соединительная ткань; это приводит к нарушению аккомодации.
Строма ресничного тела образована соединительной тканью, пронизанной капиллярной сетью (фенестрированный эндотелий) и венулами. Внутренняя поверхность ресничного тела, обращенная в заднюю камеру глаза, покрыта двумя слоями кубических эпителиоцитов, лежащих на тонкой базальной пластинке (внутренней мембране). Внутренний слой эпителиоцитов образован безпигментными клетками. Наружный слой эпителиоцитов состоит из пигментных клеток, отделенных от стромы ресничного тела базальной мембраной (продолжение базальной пластинки). Толщина этой мембраны с возрастом увеличивается. Ресничные отростки, являющиеся продолжением сосудисто-капиллярной пластинки, окружены описанным выше двуслойным эпителием, который лежит на базальной пластинке. По существу ресничное тело и ресничные отростки покрыты со стороны задней камеры глаза ресничной частью сетчатки.
Ресничное тело кпереди продолжается в радужку, которая представляет собой круглый диск толщиной около 0,4 мм с отверстием в центре - зрачком (pupilla). Радужка расположена между роговицей спереди и хрусталиком сзади. Она отделяет переднюю камеру глаза (camera anterior bulbi) от задней камеры глаза (camera posterior bulbi), ограниченной сзади хрусталиком. Зрачковый край радужки (margo pupillaris) зазубрен, латеральный периферический ресничный край (margo ciliaris) переходит в ресничное тело.
Радужка (iris) состоит из пяти слоев.
Передний слой образован эпителием, который является продолжением эпителия, покрывающего заднюю поверхность роговицы.
Наружный пограничный слой образован основным веществом, в котором имеется множество фибробластов и пигментных клеток.
Сосудистый слой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой залегают многочисленные сосуды, пигментные клетки, фибробласты, лаброциты и гигантские макрофаги (70 - 100 мкм). В цитоплазме макрофагов содержится множество фагоцитированных гранул меланина. В толще сосудистого слоя проходят две мышцы. Циркулярно в зрачковой зоне расположены пучки миоцитов, которые образуют сфинктер (суживатель) зрачка (m. sphincter pupillae). Пучки миоцитов, расширяющих зрачок, образуют дилататор (расширитель) зрачка (m. dilatator pupillae). Миоциты - расширители зрачка, имеют радиальное направление и лежат в задней части сосудистого слоя. В радужке имеются многочисленные отдельные мышечные пучки, которые связывают между собой обе эти мышцы.
Внутренний (пограничный) слой радужки по строению сходен с наружным пограничным слоем.
Пигментный слой радужной оболочки является продолжением эпителия, покрывающего ресничное тело и ресничные отростки. Различное количество и качество пигмента меланина, содержащегося в клетках этого слоя, обусловливает цвет глаз - карий, черный при большом количестве пигмента. Если меланоциты имеют мало пигмента, то глаза голубые, зеленые.
Сетчатка на всем протяжении изнутри прилежит к сосудистой оболочке.
Сетчатка (retina) состоит из двух частей: внутренней - светочувствительной (нервной части сетчатки - pars nervosa) и наружной - пигментной (pars pigmentosa). Пигментная часть сетчатки прилежит к сосудистой оболочке глазного яблока, она состоит из пигментных эпителиоцитов кубической формы, содержащих зерна меланина.
Анатомически сетчатку подразделяют на две части - заднюю (зрительную) и переднюю (ресничную и радужковую). Ресничная и радужковая части сетчатки (pars ciliaris et pars iridica retinae) покрывают сзади ресничное тело и радужку и не содержат светочувствительных клеток. Зрительная часть сетчатки, или нервная часть (pars nervosa), занимает большую заднюю часть глазного яблока. Границей между ресничной частью спереди и зрительной частью сзади является зубчатый край (ora serrata), который находится на уровне перехода собственно сосудистой оболочки в ресничный кружок.
В задних отделах зрительной части сетчатки находится диск зрительного нерва (discus nervi optici) - место выхода из глазного яблока зрительного нерва. Это «слепое пятно», поскольку здесь нет светочувствительных фоторецепторных клеток. Диаметр диска около 1,7 мм, он имеет приподнятые в виде валика края и небольшое углубление в центре. В центре диска в сетчатку входит центральная артерия сетчатки. Зрительный нерв окружен оболочками (продолжение оболочек головного мозга) и направляется в сторону зрительного канала, открывающегося в полость черепа. Эти оболочки образуют наружное и внутренее влагалища зрительного нерва (vagina externa et vagina interna n. optici) Латеральнее диска на расстоянии около 4 мм имеется овальное углубление - желтое пятно (macula), место наилучшего видения. В области пятна сосуды отсутствуют.
Каждая палочковидная зрительная клетка состоит из наружного и внутреннего сегментов, соединенных между собой связующим отделом. Наружный сегмент - светочувствительный, образован сдвоенными мембранными дисками, являющимися складками цитоплазматической мембраны, в которую встроен зрительный пурпур - родопсин. Внутренний сегмент состоит из двух частей. Ближе к наружному сегменту располагается эллипсоидная часть, заполненная длинными митохондриями, за ней следуют миоидная часть, содержащая эндоплазматическую сеть, свободные рибосомы и комплекс Гольджи. Кнутри клетка сужается, образуя заполненную нейрофибриллами переходную часть, связанную с телом клетки, в котором расположено овальное ядро. От тела клетки отходит короткий отросток (аксон), заканчивающийся на биполярных клетках.
Колбочковидные зрительные клетки отличаются от палочковидных клеток большей величиной и строением дисков, они имеют в дистальной части наружного сегмента впячивания цитоплазматической мембраны, которые образуют полудиски. В проксимальной части наружного сегмента диски колбочек похожи на диски палочек. В эллипсоидном внутреннем сегменте расположены многочисленные удлиненные митохондрии и элементы зернистой эндоплазматической сети. В расширенной базальной части колбочковидной клетки залегает крупное сферическое ядро. От тела клетки отходит короткий аксон, оканчивающийся широкой ножкой, образующей синапсы с многочисленными дендритами биполярных нейронов и горизонтальных клеток.
Зрительный пигмент, располагающийся в мембранах наружного сегмента палочек и колбочек, под действием света изменяется, что приводит к возникновению импульса. В сетчатке глаза человека содержатся один тип палочек и три типа колбочек, каждый из которых воспринимает свет определенной длины волны. Глаз человека способен воспринимать волны длиной от 400 до 700 нм. Каждый рецептор воспринимает не только свет указанной длины волны, на волны этой длины он реагирует лучше.
Количество колбочек в сетчатке глаза человека достигает 6-7 млн, палочек в 10-20 раз больше. В области желтого пятна имеются лишь колбочковидные клетки, причем они уже и длиннее, чем на остальном протяжении сетчатки. Палочковидные зрительные клетки воспринимают слабый свет, колбочки активны при ярком свете. Цветовое зрение связано с функционированием колбочек разного типа.
Зрительная часть сетчатки имеет сложное строение. В ней выделяют 10 слоев (пигментный эпителий, фотосенсорный слой, наружный пограничный слой, наружный ядерный слой, наружный сетчатый слой, внутренний ядерный слой, внутренний сетчатый слой, ганглиозный слой, слой нервных волокон и внутренний пограничный слой).
К пигментному эпителию (первый глубокий слой) прилежит фотосенсорный слой палочковидных (палочек) и колбочковидных (колбочек) зрительных клеток. Каждая палочка и колбочка окружена 30-45 отростками пигментоцитов.
И палочки, и колбочки представляют собой периферические отростки (наружные сегменты) фоторецепторных палочковидных и колбочковидных зрительных клеток, образующих фотосенсорный слой (второй слой сетчатки). Наружные сегменты образуют данный слой.
Третий слой сетчатки (наружный пограничный слой) образован периферическими концами глиоцитов. Этот слой соответствует зоне перехода палочек и колбочек (наружных сегментов) фоторецепторных клеток в их ядросодержащую часть (внутренний сегмент).
Ядра палочковидных и колбочковидных фоторецепторных клеток лежат примерно на одном уровне, который выделяют в качестве наружного ядерного слоя (четвертый слой сетчатки).
Короткие отростки (аксоны) зрительных (фотосенсорных) клеток образуют наружный сетчатый слой (пятый), в котором они контактируют
с ассоциативными биполярными нейронами, расположенными во внутреннем ядерном слое сетчатки (шестой слой). К ассоциативным нейронам относятся клетки нескольких разновидностей: биполярные, горизонтальные и амакриновые. Аксоны фотосенсорных клеток образуют синапсы с дендритами биполярных и горизонтальных клеток.
Амакриновые нейроны, имеющие только дендриты, образуют синапсы с биполярными и ганглиозными клетками во внутреннем сетчатом слое (седьмой слой).
Ганглиозные невроциты, образующие ганглиозный слой (восьмой), по строению сходны с другими чувствительными нейронами.
Немиелинизированные аксоны ганглиозных невроцитов (500 тыс - 1 млн) образуют слой нервных волокон (девятый слой), формирующих зрительный нерв.
Десятый слой представляет собой внутренний пограничный слой сетчатки.
Следует обратить внимание на две важные закономерности: световая волна достигает колбочек и палочек лишь после того, как пройдет почти всю толщину сетчатки. Каждая ассоциативная клетка получает импульсы от нескольких фотосенсорных, каждый ганглиозный нейроцит - от нескольких ассоциативных клеток.
Сетчатка является нервной тканью. Помимо нейронов, в ней имеются клетки глии, радиальные глиоциты (мюллеровы клетки). Они расположены параллельно фотосенсорным клеткам на участке от внутренней пограничной мембраны до внутренних сегментов палочек и колбочек (наружный пограничный слой). Глиоциты выполняют трофическую и поддерживающую функции. Лентовидные отростки глиоцитов окружают тела и отростки фотосенсорных клеток, биполярных и ганглиозных нейроцитов. От наружной поверхности глиоцитов отходят многочисленные тонкие микроворсинки, внедряющиеся между палочками и колбочками. Концы отростков глиоцитов и их базальная мембрана формируют тонкую внутреннюю пограничную мембрану (десятый слой), которая отделяет стекловидное тело от аксонов ганглиозных нейроцитов и отростков мюллеровых клеток.
Хрусталик (lens) представляет собой прозрачную двояковыпуклую линзу диаметром около 9 мм, имеющую переднюю и заднюю поверхности, которые переходят одна в другую в области экватора хрусталика. Линия, соединяющая наиболее выпуклые точки обеих поверхностей (полюсы), называется осью хрусталика (axis lentis). Ее размеры колеблются от 3,7 до 4,4 мм в зависимости от степени аккомодации. Коэффициент преломления хрусталика в поверхностных слоях равен 1,32, в центральных - 1,42. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой (capsula lentis) - гомогенной базальной мембраной толщиной около 10 нм на передней поверхности и 3-4 нм на задней поверхности хрусталика. Капсула хрусталика содержит множество ретикулярных волокон с типичной периодической исчерченностью. Под капсулой передняя поверхность хрусталика до его экватора образована эпителием (хрусталиковыми волокнами). Вблизи центра хрусталика эпителиоциты цилиндрические, по направлению к экватору их высота уменьшается. Вблизи экватора эпителиоциты плоские. Ядро хрусталика образовано прозрачными хрусталиковыми волокнами, состоящими большей частью из белка кристаллина. Хрусталик не содержит сосудов и нервных волокон, его трофика осуществляется путем диффузии из водянистой влаги.
Хрусталик как бы подвешен на ресничном пояске (zonula ciliaris - циннова связка), между волокнами которого расположены пространства пояска (spatium zonulare - петитов канал). Этот канал сообщается с задней камерой глаза. Волокна цинновой связки передают хрусталику движения ресничной мышцы. При сокращении ресничной мышцы собственно сосудистая оболочка смещается вперед, ресничное тело приближается к экватору хрусталика, ресничный поясок ослабевает, хрусталик становится более выпуклым, его светопреломляющая способность возрастает. При расслаблении ресничной мышцы ресничное тело удаляется от экватора хрусталика, ресничный поясок натягивается, хрусталик уплощается. Его преломляющая способность уменьшается.
Стекловидное тело (corpus vitreum) заполняет пространство между сетчаткой сзади, хрусталиком и задней стороной ресничного пояска спереди. Стекловидное тело представляет собой аморфное межклеточное вещество желеобразной консистенции, индекс светопреломления равен 1,334. Стекловидное тело состоит из гигроскопичного белка витреина и гиалуроновой кислоты. На передней поверхности стекловидного тела имеется ямка, в которой располагается хрусталик.
Камеры глаза. Радужка разделяет пространство, расположенное между роговицей спереди и хрусталиком с цинновой связкой и ресничным телом сзади, на две камеры - переднюю и заднюю, которые играют важную роль в циркуляции водянистой влаги внутри глаза.
Передняя камера глазного яблока (camera anterior bulbi) находится между роговицей спереди и радужкой сзади. Задняя камера глазного яблока (camera posterior bulbi) расположена позади радужки. Задней стенкой этой камеры является передняя поверхность хрусталика и ресничного пояска. Обе камеры сообщаются друг с другом через зрачок. В обеих камерах глазного яблока находится водянистая влага (humor aquosus), представляющая собой жидкость с очень низкой вязкостью. Она содержит около 0,02% белка и небольшое количество гиалуроновой кислоты. Водянистая влага лишена фибриногена, поэтому она не свертывается. В физиологических условиях водянистая влага находится под давлением около 20-25 мм рт. ст. (внутриглазное давление). Постоянство этого давления зависит от равновесия между образованием и обратным всасыванием водянистой влаги внутри глазного яблока.
Водянистая влага вырабатывается капиллярами ресничных отростков и заднего отдела радужки и поступает в пространства пояска и в заднюю камеру глаза. Из задней камеры через зрачок водянистая влага оттекает в переднюю камеру. В углу передней камеры, образованном краем радужки и роговицы (радужно-роговичный угол - angulus iridocornealis), по окружности располагается зубчатая связка, между пучками волокон которой имеются выстланные эндотелием щели (фонтаново пространство). Из щелей фонтановых пространств влага проходит в просвет венозного синуса склеры (sinus venosus sclerae - шлеммов канал). Из этого венозного синуса водянистая влага направляется в собирательные сосуды, расположенные в склере, которые выходят под конъюнктиву (водоворотные вены), где вливаются в вены глаза.