5 Структурные компоненты соматических рефлекторных дуг.
Соматическая (анимальная) рефлекторная дуга
Рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях (см. рис. 11-1, Б). Дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в коже или скелетной мускулатуре, а аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и направляются в задние рога его серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов. Некоторые веточки (коллатерали) аксонов псевдоуниполярных нейронов проходят (не образуя связей в задних рогах) непосредственно в передние рога, где оканчиваются на мотонейронах (формируя с ними двухнейронные рефлекторные дуги);
Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога, передавая импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов.
Эффекторное звено образовано мультиполярными мотонейронами, тела и дендриты которых лежат в передних рогах, а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к спинальному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце, на волокнах которой их веточки образуют нервно-мышечные синапсы (моторные, или двигательные бляшки).
6. Автономная (вегетативная) рефлекторная дуга
Рецепторное звено, как и в соматической рефлекторной дуге, образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях, однако дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в тканях внутренних органов, сосудов и желез (см. рис. 11- 1, А). Их аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и, минуя задние рога, направляются в боковые рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов.
Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в один из вегетативных ганглиев, где и оканчиваются на дендритах в телах эффектора них нейронов.
Эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами, тела которых лежат в составе вегетативных ганглиев, а аксоны (постганглионарные волокна) в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов - гладких мышц, желез, сердца.
7. Структурная организация нервных центров; типы нервных центров, привести примеры
8. Выстилка спинномозгового канала и желудочков мозга. Особенности строения эпендимной глии в разных отделах. Участие эпендимоцитов в образовании гематоликворного барьера.
Хороидные эпендимоциты (эпендимоциты сосудистого сплетения) образуют сосудистый эпителий в желудочках головного мозга, входят в состав гемато-ликворного барьера и участвуют в образовании спинномозговой жидкости. Это - клетки кубической формы (см. рис. 104) с многочисленными микроворсинками на выпуклой апикальной поверхности. Они располагаются на базальной мембране, отделяющей их от подлежащей рыхлой соединительной ткани мягкой мозговой оболочки, в которой находится сеть фенестрированных капилляров
Хороидные эпендимоглиоциты (от греч. choroidea – ткань, содержащая сосуды) – клетки, располагающиеся в области сосудистых сплетений – места образования 70-90% СМЖ. Сплетения образованы ветвящимися выпячиваниями мягкой мозговой оболочки, которые вдаются в просвет III, IV и части боковых желудочков. В этих участках мягкая мозговая оболочка покрыта хороидными эпендимоглиоцитами. Апикальная поверхность клеток покрыта многочисленными микроворсинками, а базальные образуют выпячивания (ножки), которые переплетаются друг с другом. Под слоем хороидных эпендимоглиоцитов, лежащих на базальной мембране, располагается рыхлая соединительная ткань с сетью гемокапилляров, обладающих высокой проницаемостью. Указанные эпендимоглиоциты входят в состав гемато-ликворного барьера
Гемато-ликворный барьер включает: 1) цитоплазму фенестрированных эндотелиальных клеток, 2) базальную мембрану эндотелия, 3) рыхлую волокнистую соединительную ткань, 4) базальную мембрану эпендимы, 5) слой эпендимных клеток.
9. Мозжечок; организация серого и белого вещества; слои коры, их клеточный состав и связи между нейронами, примеры нейронов возбуждающего и тормозного действия; афферентные и эфферентные волокна мозжечка; клубочки мозжечка; виды нейроглии в составе серого и белого вещества
Мозжечок располагается над продолговатым мозгом и варолиевым мостом и представляет собой центр равновесия, поддержания мышечного тонуса, координации движений и контроля сложных и автоматически выполняемых двигательных актов. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин на поверхности и узкой средней частью (червем) и связан с другими частями мозга тремя парами ножек. Серое вещество образует кору мозжечка и ядра, которые залегают в глубине его белого вещества.
Кора мозжечка является нервным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В ней различают три слоя (снаружи внутрь):
1)молекулярный, содержащий сравнительно небольшое количество мелких клеток;
2)ганглионарный, образованный одним рядом тел крупных грушевидных клеток (клеток Пуркинье);
3)зернистый с большим количеством плотно лежащих клеток
Афферентные волокна коры мозжечка включают моховидные (мшистые) и лазящие волокна
Моховидные (мшистые) волокна мозжечка проходят в составе спино- и мосто-мозжечковых путей и, разветвляясь, заканчиваются расширениями (розетками) в особых контактных зонах - клубочках мозжечка, образуя синаптические контакты с дендритами клеток-зерен, на которых оканчиваются также и аксоны больших клеток-зерен. Клубочки мозжечка снаружи неполностью окружены плоскими отростками астроцитов.
Лазящие (лиановидные) волокна мозжечка идут в составе оливо-мозжечковых путей и проникают в кору из белого вещества, проходя через зернистый слой до ганглионарного и стелясь по телам и дендритами клеток Пуркинье, на которых они заканчиваются возбуждающими синапсами. Коллатеральные ветви лазящих волокон образуют синапсы на других нейронах всех типов, включая клетки-зерна, клетки Гольджи, звездчатые и корзинчатые клетки. С каждой клеткой Пуркинье обычно контактирует одно лазящее волокно.
Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и достигает глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра на нейронах которых они образуют тормозные синапсы (клетки Пуркинье являются тормозными нейронами)
Межнейронные связи в коре мозжечка благодаря своему богатству обеспечивают переработку поступающей в нее разнообразной сенсорной информации. Возбуждающие импульсы поступают в кору мозжечка по лазящим и моховидным волокнам
Механизм передачи возбуждения:
В первом случае(лазящие) возбуждение передается на дендриты клеток Пуркинье непосредственно, во втором(моховидные) - через клубочки мозжечка – и в дендриты клеток зерен и далее - по их аксонам (параллельным волокнам). Последние образуют возбуждающие синапсы также на дендритах корзинчатых и звездчатых клеток и больших клеток-зерен. Аксоны корзинчатых клеток образуют тормозные синапсы на телах клеток Пуркинье; а аксоны звездчатых клеток - на их дендритах. Аксоны больших зернистых клеток в клубочках мозжечка образуют тормозные синапсы на дендритах клеток-зерен. Сформированные в коре мозжечка тормозные сигналы передаются с клеток Пуркинье на ядра мозжечка и вестибулярные ядра, а через них в конечном итоге контролируют активность нисходящих двигательных путей. В качестве основных медиаторов в возбуждающих синапсах используется глутамат и аспартат, в тормозных - ГАМК, выявляется также ряд нейропептидов.
10. Головной мозг, организация серого и белого вещества; Кора полушарий большого мозга, ее слои. Пирамидные клетки и организация колонок коры полушарий большого мозга. Понятие о цитоархитектонике и миелоархитектонике коры полушарий большого мозга; поля коры, виды нейроглии в составе серого и белого вещества.
Головной мозг состоит из ствола мозга, который является продолжением спинного мозга (включает продолговатый, задний, средний и промежуточный мозг) в плащевой части, образованной полушариями большого мозга и мозжечком. В стволе головного мозга серое вещество представлено многочисленными ядрами, окруженными белым веществом: лишь в каудальном отделе продолговатого мозга еще обнаруживается продолжение передних и задних рогов спинного мозга, однако в краниальном направлении единые скопления нейронов разделяются проводящими путями, формируя ядра. От ствола отходят десять пар (III-ХII) черепномозговых нервов, ядра которых расплетаются в пределах продолговатого и среднего мозга
Белое вещество головного мозга представлено пучками нервных волокон, которые поднимаются к серому веществу коры из ствола мозга и спускаются к стволу мозга от корковых центров серого вещества.
Модуль коры больших полушарий
Имеет форму колонок диаметром 200-300 мкм. Всего около 2-3 млн таких модулей, каждый содержит примерно 5 000 нейронов. В модуле имеется 5 звеньев, усилено воспринимающее и отводящее звенья (по 2 элемента)
1) приносящее звено – представлено 2 элементами: 1 – таламо-кортикальные волокна (аксоны нейронов таламуса) передают импульсы на звездчатые нейроны II и IV слоев: 2 – кортико-кортикальные волокна, проходят в центре колонки (около 100 штук) до молекулярного слоя, образуя синапсы с нейронами всех слоев
2) воспринимающее звено – звездчатые (зерновидные) нейроны наружного и внутреннего зернистого слоев. Воспринимают импульсы от таламокортикальных волокон, аксон их направляется в молекулярный слой
3) интегрирующее звено – веретеновидные и горизонтальные нейроны молекулярного слоя, здесь же переплетения отростков всех нижележащих нейроцитов
4) отводящее звено – пирамидные нейроны пирамидного и ганглиозного слоев. Дендриты верхушечные идут в молекулярный слой, а аксоны нейронов пирамидного слоя образуют пирамидные (кортико-спинальные) проводящие пути
5) вспомогательное звено – включает 2 элемента: 1 – возбуждающие клетки – шипиковые нейроны (их много, располагаются по ходу дендритов пирамидных нейроцитов, подзаряжая их), 2 – тормозящие клетки (корзинчатые), локализуются на границе отводящих слоев
Пирамидные нейроны – 50-90 % всех нейроцитов коры. От апикального полюса их конусовидного тела, который обращен к поверхности коры, отходит длинный дендрит, покрытый шипиками. Он направляется в молекулярный слой коры, где ветвится. От базальной и латеральной частей вглубь коры расходятся от 5 до 16 более коротких боковых дендритов. От середины базальной поверхности тела отходит длинный и тонкий аксон, идущий в белое вещество. От аксона отходят коллатерали
Различают гигантские, крупные, средние и малые пирамидные клетки.
Функции пирамидных нейронов: 1) интеграция внутри коры (малые и средние клетки) 2) образование эфферентных путей (гигантские и крупные нейроны)
Цитоархитектоника коры полушарий большого мозга. Нейроны коры располагаются нерезко разграниченными слоями (пластинками), которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь
I - молекулярный слой располагается под мягкой мозговой оболочкой; содержит сравнительно небольшое число мелких нейронов - горизонтальных клеток Кахаля с длинными ветвящимися дендритами, отходящими в горизонтальной плоскости от веретеновидного тела. Их аксоны участвуют в образовании тангенциального сплетения волокон этого слоя. В молекулярном слое имеются многочисленные дендрит и аксоны клеток более глубоко расположенных слоев, образующих межнейронные связи.
II - наружный зернистый слой образован многочисленными мелкими
пирамидными и звездчатыми клетками, дендриты которых ветвится и поднимаются в молекулярный слой, в аксоны либо уходят в белое вещество, либо образуют дуги и также направляются в молекулярный слой.
III - пирамидный слой - значительно варьирует по ширине и максимально выражен в ассоциативных и сенсомоторных областях коры. В нем преобладают пирамидные клетки, размеры которых увеличиваются вглубь слоя от мелких до крупных. Апикальные дендрит пирамидных клеток направляются в молекулярный слой, а латеральные образуют синапсы с клетками данного слоя. Аксоны этих клеток оканчиваются в пределах серого вещества или направляются в белое. Помимо пирамидных клеток, слой содержит разнообразные непирамидные нейроны. Слой выполняет преимущественно ассоциативные функции, связывая клетки как в пределах данного полушария, так и с противоположным полушарием.
IV - внутренний зернистый слой - широкий в зрительной и слуховой областях коры, а в сенсомоторной области практически отсутствует. Он образован мелкими пирамидными и звездчатыми клетками. В этом слое заканчивается основная часть таламических афферентных волокон. Аксоны клеток этого слоя образуют связи с клетками выше- и нижележащих слоев коры.
V - ганглионарный слой образован крупными, а в области моторной коры (прецентральной извилины) - гигантскими пирамидными клетками (Беца). Апикальные дендриты пирамидных клеток достигают I слоя, образуя там верхушечные букеты, латеральные дендриты распространяются в пределах того же слоя. Аксоны гигантских и крупных пирамидных клеток проецируются на ядра головного и спинного мозга, наиболее длинные из них в составе пирамидных путей достигают каудальных сегментов спинного мозга. В V слое сосредоточено большинство корковых проекционных эфферентов.
VI - слой полиморфных клеток образован разнообразными по форме нейронами (веретеновидными, звездчатыми, клетками Мартинотти). Наружные участки слоя содержат более крупные клетки, внутренние - более мелкие и редко расположенные. Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты проникают до молекулярного слоя. Аксоны мелких клеток Мартинотти поднимаются к поверхности коры и ветвятся в молекулярном слое.
Миелоархитектоника коры полушарий большого мозга. Нервные волокна коры полушарий большого мозга включают три группы:
1) афферентные, 2)ассоциативные и комиссуральные и 3) эфферентные волокна.
Афферентные волокна в виде пучков в составе радиальных лучей (см. рис. 11-11, В) приходят в кору от ниже расположенных отделов головного мозга, в частности, от зрительных бугров и коленчатых тел. Большая часть этих волокон заканчивается па уровне IV слоя.
Ассоциативные и комиссуральные волокна - внутрикорковые волокна, которые соединяют между собой различные области коры в том же или в другом полушариях, соответственно. Эти волокна образуют пучки, которые проходят параллельно поверхности коры в I слое (тангенциальные волокна), во II слое (полоска Бехтерева), в IV слое (наружная полоска Байярже) и в V слое (внутренняя полоска Байярже). Последние две системы являются сплетениями, образованными конечными отделами афферентных волокон.
Эфферентные волокна связывают кору с подкорковыми образованиями. Эти волокна идут в нисходящем направлении в составе радиальных лучей (пример - пирамидные душ).
Типы строения коры. В отдельных участках коры, связанных с выполнением разных функций, преобладает развитие тех или иных ее слоев, на основании чего различают агранулярный и гранулярный типы коры.
Агранулярный тип коры характерен для ее моторных центров и отличается наибольшим развитием III, V и VI слоев коры при слабом развитии II и IV зернистых слоев. Такие участки коры служат источниками нисходящих проводящих путей ЦНС.
Гранулярный тип коры характерен для областей расположения чувствительных корковых центров. Он отличается слабым развитием слоев, содержащих пирамидные клетки, при значительной выраженности зернистых.
Классификация нейроглии:
1.Макроглия
-Эпиндимная глия
-Астроцитарная глия
-Олигодендроглия
2.Микроглия