4)Дыхательная цепь и комплексы с переносом заряда.
Цепь переноса электронов митохондрий
Цепь переноса электронов (дыхательная цепь) – это сложная система переносчиков, при участии которой происходит процесс последовательного переноса электронов от NADH и FADH2 на O2.
Дыхательной цепи предшествует отнятие атомов водорода от окисляемых субстратов (реакции дегидрирования).
Эти реакции относятся к окислительно-восстановительным.
Их катализируют ферменты оксидоредуктазы (подкласс: дегидрогеназы).
В основе функционирования ЦПЭ лежит работа 5 основных компонентов, обеспечивающих перенос электронов от NADH и FADH2 на O2.
В их число входит 3 сложных ферментных комплексов, а также 2 низкомолекулярных переносчика.
Компоненты цпэ:
NADH-дегидрогеназа (комплекс I);
сукцинатдегидрогеназа (комплекс II);
низкомолекулярный переносчик: убихинон (кофермент Q);
Убихинолдегидрогеназа
(QН2-дегидрогеназа) (комплекс III);
низкомолекулярный переносчик (цитохром с);
цитохромоксидаза (комплекс IV)
Все компоненты ЦПЭ располагаются во внутренней мембране митохондрий в порядке возрастания окислительно-восстановительных потенциалов (редокс-потенциалов).
Комплексы дыхательной цепи
Комплекс I (НАДН-дегидрогеназный комплекс) окисляет НАД-Н, отбирая у него два электрона и перенося их на растворимый в липидах убихинон, который внутри мембраны диффундирует к комплексу III. Вместе с этим, комплекс I перекачивает 2 протона и 2 электрона из матрикса в межмембранное пространство митохондрии.
Комплекс II (Сукцинатдегидрогеназа) не перекачивает протоны, но обеспечивает вход в цепь дополнительных электронов за счёт окисления сукцината.
Комплекс III (Цитохром-bc1-комплекс) переносит электроны с убихинона на два водорастворимых цитохрома с, расположенных на внутренней мембране митохондрии. Убихинон передаёт 2 электрона, а цитохромы за один цикл переносят по одному электрону. При этом туда также переходят 2 протона убихинона и перекачиваются комплексом.
Комплекс IV (Цитохром c оксидаза) катализирует перенос 4 электронов с 4 молекул цитохрома на O2 и перекачивает при этом 4 протона в межмембранное пространство. Комплекс состоит из цитохромов a и a3, которые, помимо гема, содержат ионы меди.
Кислород, поступающий в митохондрии из крови, связывается с атомом железа в гемецитохрома a3 в форме молекулы O2. Каждый из атомов кислорода присоединяет по два электрона и два протона и превращается в молекулу воды.
5)Структура и функции конкретных компонентов дыхательной цепи.
1) НАДН-дегидрогеназа(НАДН-КоQ-оксидоредуктаза) – встроена во внутреннюю мембрану митохондрий. Это флавин-зависимый фермент, в состав которого входит витамин В2. Сложный, имеет 2 простетические группы: ФМН (флавинмононуклеотид – активная форма витамина В2) и Железосерные белки (FеS-белки). АтомыFe, входящие в FеS-центры являются негеминовыми (не входят в состав гема). Активный центр НАДНДГ обращён в сторону матрикса митохондрий. НАДНДГ дегедрирует НАДН (отщепляет Н2) и передаёт протоны и электроны сначала на ФМН, а потом ч/з FеS-центры на СоQ(восстанавливается и превращается в КоQН2 или убихинол).
Функция: а)Принимает электроны от НАДН и передает их на коэнзим Q (убихинон).
б) Переносит 4 иона Н+на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.
2) КоQ (убихинон) – небелковый переносчик, находится в растворенном состоянии, т.к. является жирорастворимым (растворяется в липидном слое мембран). Поэтому может перемещаться как вдоль так и поперек мембраны (не заряжен). Поэтому он принимает электроны и протоны с ФАДН2, т.е. ч/з 2й вход в дыхательную цепь. Его называют коллектором электронов.
3) Цитохромы (b, c1, c, а, а3)– сложные белки (гемпротеины), небелковой частью которых является гем, содержащийFе3+(окисленная форма). Fегема может обратимо принимать и отдавать электроны.
4) УбихинолДГ (КоQ-цитохром с-оксидоредуктаза)– это ферментный комплекс, состоящий из цитохромовbи с1, включающий также FеS-центры. Функция:
а) Принимает электроны от коэнзима Q и передает их на цитохром с (при этом Fе восстанавливается до 2х валентного); б)Переносит 2 иона Н+на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.
5) Цитохром с-кислород-оксидоредуктаза - В этом комплексе находятся цитохромы а и а3, он называется также цитохромоксидаза, всего содержит 6 полипептидных цепей. В комплексе также имеется 2 иона меди. Функция: а) Принимает электроны от цитохрома с и передает их на кислород с образованием воды. б)Переносит 4 иона Н+ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.
6) АТФ-синтаза– комплекс, состоящий из множества белковых цепей, подразделенных на две большие группы: одна группа формирует субъединицу Fо (произносится со звуком "о", а не "ноль" т.колигомицин-чувствительная) – ее функция каналообразующая, по ней выкачанные наружу протоны водорода устремляются в матрикс. Другая группа образует субъединицу F1 – ее функция каталитическая, именно она, используя энергию протонов, синтезирует АТФ.