Тема 2. Рост и развитие рыб
Цель занятия. Изучить особенности роста и развития рыб. Научиться рассчитывать абсолютный и относительный рост, индексы телосложения рыб. Освоить метод определения их возраста.
Краткая теория и методика проведения занятий
Увеличение продуктивных качеств и совершенствование биологических особенностей рыб, разводимых в хозяйствах, требуют от специалиста достаточно глубоких знаний закономерностей их роста и развития.
Под развитием понимают процесс количественных и качественных изменений организма рыб, а под ростом – только количественных. Развитие организма начинается с единственной оплодотворенной яйцеклетки. Его окончательное созревание происходит в результате неразрывного взаимодействия двух процессов: дифференциации и роста. Дифференциация есть свойство развивающегося организма, которое заключается в расчленении или расслоении целого на части. Возникновение сложноорганизованного индивидуума из кажущейся однородной зиготы – следствие этого важного процесса.
Рост – это увеличение массы активных частей организма, при этом количество свободной энергии в организме повышается. Рост происходит в сложном организме путем увеличения размеров, размножения клеток и различных межклеточных образований. Следовательно, не всякое увеличение объема можно назвать ростом. Так, отложение резервных веществ и продуктов выделения, простое всасывание воды (набухание), накопление половых продуктов – все эти процессы к росту рыб не относятся. Однако жироотложение у молоди непосредственно связано с процессом роста, так как закладываются источники энергии, необходимой для роста.
В жизни рыб различают два периода развития: эмбриональный (у рыб – с момента образования зиготы до вылупления личинки) и постэмбриональный (от выклева личинки до ее смерти). В процессе развития рыба приобретает видовые и породные свойства, а также присущую только ей индивидуальность, выражающуюся в особенностях экстерьера и продуктивности.
Эмбриональный период жизни рыб начинается с момента осеменения икринки. Этот период развития карпа (по Лужину, 1976) состоит из семи этапов и включает также ряд стадий (рис. 13). Он продолжается, например, у карпа 2-7 сут и зависит от температуры воды. Первый этап продолжается до начала дробления. После осеменения идет простое дробление зародышевого диска. В результате того, что у яиц костистых рыб желток распределен неравномерно: ядро и плазма располагаются на анимальном полюсе, а желток концентрируется в противоположной части клетки на вегетативном полюсе, дробление охватывает не всю клетку, а только бластодиск – дискоидальное дробление.
Рис. 13. Эмбриональный период развития икры карпа: а – неоплодотворенная икра; б – набухшая икра с образовавшимся зародышевым диском (бластодиском); в – стадия 2 бластомеров; г – стадия 4 бластомеров; д – стадия 8 бластомеров; е – стадия крупноклеточной морулы; ж – стадия бластулы; з – бластодерма охватывает половину желтка; и – стадия замыкания желточной пробки и появления зародышевого валика; к – стадия образования первых сомитов в туловище; л – стадия образования глазных пузырей; м – стадия формирования слуховых плакод; н – стадия формирования хрусталика, желточный мешок приобретает грушевидную форму; о – стадия начала пигментации глаз; п – стадия появления в крови форменных элементов; р – выклюнувшийся эмбрион (предличинка)
Внешним признаком развития икринки является скопление плазмы на анимальном полюсе и образование бластодиска. Икринка проходит ряд стадий развития. Вначале при наступлении стадии дробления (в возрасте трех часов) появляется первая борозда, делящая бластодиск на две клетки – бластомеры, затем наступает стадия четырех-восьми бластомеров и т.д. Увеличивается количество клеток. Через 6 часов после оплодотворения наступает стадия морулы крупных клеток, а затем с все большим дроблением клеток бластодиска – морулы мелких клеток.
В дальнейшем формируется два слоя клеток. Клетки верхнего слоя отличаются более крупными размерами. Их формирование заканчивается через 12-16 часов после оплодотворения. Образуется бластула. В принципе на этом завершается второй этап развития.
В рыбоводной практике на стадиях 4-8 бластомеров второго этапа дают оценку качества икры по нормальному дроблению, а на стадиях дробления от 4-8 бластомеров до ранней морулы определяют процент оплодотворения икры.
К началу вторых суток на третьем этапе количество клеток вокруг желтка сильно увеличивается. Закладывается место будущего зародыша. Это стадия гаструлы, которая начинается с обрастания желтка многослойной бластодермой. Через 8-9 часов половина желтка оказывается схваченной бластодермой, появляется зародышевый валик, желточная пробка замыкается. У тела зародыша заметен расширенный головной отдел.
В последующий период эмбрионального развития гаструляция завершается полным обрастанием бластодермой всего желтка, происходит существенная структурная перестройка, формируются три зародышевых листка: эктодерма, мезодерма и энтодерма. Это протекает около суток и обозначается как органогенез. Третий этап завершается. Учет отхода икры целесообразно проводить после прохождения гаструляции.
Четвертый этап характеризуется дальнейшей дифференциацией головного и туловищного отделов зародыша. Через 20 часов от оплодотворения икры тело зародыша охватывает около 3/5 окружности, начинается сегментация тела, в туловище образуются 2-3 сомита. В возрасте 22-24 часа формируются глазные пузырьки. Количество сомитов достигает 9-11. Завершается четвертый этап развития.
На пятом и шестом этапах обособляется хвостовой отдел, и зародыш начинает двигаться. В результате этого и других изменений желток приобретает грушевидную форму, в глазах отчетливо виден хрусталик (через 35-45 голов). Количество сомитов увеличилось и составляет более 20. В возрасте двух суток продолжается сегментация хвостового отдела, сегментация тела почти заканчивается. В глазах появляется черный пигмент. Различаются отделы головного мозга.
В возрасте 2,5 суток (шестой этап) у эмбриона появляются форменные элементы в крови. Число сомитов в туловище 24, в хвостовом отделе – 16. Позади глаз сформировались четыре жаберные щели. Эта стадия развития зародыша карпа, как и других рыб, наиболее подходит для перевозки икры в условиях изотермических ящиков.
На последнем, седьмом, этапе развития эмбрион имеет ярко выраженные, но слабопигментированные глаза и тело, у него сформировался головной мозг, плавниковая кайма и кровеносная система. Зародыш делает вращательные движения. При температуре воды 18-20°С на 3-4-е сутки эмбрион выходит (начинается «выклев») из оболочки икринки. Выклюнувшиеся эмбрионы – предличинки – имеют большой желточный мешок, сильно пигментированный, грушевидной формы. Длина эмбриона от рыла до конца хорды составляет 4-5 мм. Следовательно, эмбриональный период не заканчивается выходом зародыша из оболочки. Он продолжается в течение некоторого времени после выклева, пока предличинка или свободный эмбрион проходит заключительные этапы эмбрионального развития. После того как начинают функционировать жабры, пищеварительная и другие системы, деятельность эмбриональных органов прекращается и кончается период эмбрионального развития.
Следующий период – личиночный – начинается с момента перехода молоди на активное питание внешней пищей. В этой связи в раннем периоде с момента вылупления из оболочки В.В. Васнецов (1961) выделил 9 этапов развития.
Следовательно, в постэмбриональном развитии многих пресноводных рыб особо важной является личиночно-мальковая стадия (от вылупления личинок до 26-30-дневного возраста). Ее можно разделить на 4 биологических цикла, в которых наблюдается чередование повышенной скорости роста и его замедление (Анисимова, Лавровский, 1983 [1], Привезенцев, Власов, 1991 [2]).
I цикл (период от вылупления личинок до 4-6-дневного возраста) – характеризуется наиболее высокой энергией роста и интенсивностью питания. Биологической особенностью этого цикла является зависимость основных функций организма (питания, дыхания) от состояния желточного мешка рыб, предоставляющего организму пищу и кислород.
II цикл (от 4-6-дневного до 8-10-дневного возраста) – характеризуется значительной депрессией дыхания и роста. Резорбция желточного мешка вместе с его кровеносными сосудами приводит к понижению функций питания и дыхания. Личинки, еще не приспособившиеся к активному питанию, испытывают недостаток энергии. Газообмен происходит с помощью несовершенных провизорных личиночных органов дыхания (кровеносных сосудов, непарных плавников, наружных нитевидных жабр).
III цикл (от 8-10-дневного до 18-20-дневного возраста) – характеризуется новой активизацией процессов дыхания и роста. Дыхание совершается с помощью лепестков внутренних жабр. Формируются органы пищеварения, передвижения (растут грудные плавники, обособляются спинной и хвостовой). В результате этих изменений совершенствуются процессы дыхания, питания и передвижения, организм интенсивно растет.
IV цикл (от 18-20-дневного до 27-30-дневного возраста) – в этот период продолжается развитие указанных выше систем органов, в кожном покрове закладывается чешуя. Формирование личинки заканчивается. При обильном питании скорость роста в этом цикле высока, при скудном – она резко снижается.
По В.В. Васнецову (1961), в этапе G, который по времени развития карпа наступает через 18-30 дней после выклева, это уже малек. Малек приобретает почти все признаки взрослой рыбы. Тело полностью покрывается чешуей. Появляется зачаток канала боковой линии (рис. 14).
Рис. 14. Этап G развития карпа (l = 22,0 мм, L = 30,0 мм)
В рыбоводной практике сроки пересадки молоди в мальковые или выростные пруды определяется не возрастом, а этапом, циклом развития молоди. Зарыбление мальковых прудов рекомендуется осуществлять личинками на этапе смешанного питания.
Следовательно, продолжительность каждого этапа, стадии зависит от температуры воды, обеспеченности пищей, гидрохимических условий и селекционных особенностей видов рыб.
Все циклы по времени могут быть или короче, или длиннее в зависимости от вида рыбы и температуры окружающей среды. У карпа при температуре воды 22-25°С длительность всех циклов сокращается почти вдвое.
Циклы III и IV, характеризующиеся высокой скоростью роста, следует рассматривать как очень ответственный период развития рыб. Если молодь невозможно обеспечить обильным питанием в нерестовых прудах, то ее необходимо пересадить в мальковые или выростные пруды не позже 6-8-дневного возраста. В противном случае показатели выращивания окажутся неудовлетворительными (высокий отход, плохой рост).
Рост рыбы в первый год жизни, и особенно в начальный период, является определяющим для ее дальнейшего развития. При благоприятных условиях в первое лето она достигает больших размеров и в последующие годы жизни опережает своих сверстников, содержавшихся в худших условиях.
Рыбы растут на протяжении всей своей жизни. Однако это происходит неравномерно как в различные сезоны года, так и в разные возрастные периоды. Так, молодая рыба растет быстрее, чем старая. Съеденный ею корм используется лишь частично на поддержание жизни, а большей частью – на прирост массы. Старые особи потребляют корм главным образом для поддержания жизнедеятельности организма, поэтому прирост их живой массы в расчете на единицу времени незначителен. С учетом этого можно утверждать, что в определенном возрасте рост рыб прекращается.
Летом, когда рыба усиленно питается, отмечается наивысшая посезонная скорость роста. Осенью и особенно зимой, когда температура воды в прудах и водоемах снижается до 4°С и ниже, теплолюбивые рыбы (сазан, карп, линь, амур, толстолобик и др.) прекращают питаться и соответственно останавливается их рост. Холодолюбивые рыбы (форель, сиги, ряпушка, пелядь, чир и др.) в этот период, хотя и потребляют корма (в небольшом количестве), имеют небольшой темп роста.
На скорость роста рыбы оказывают существенное влияние условия внешней среды и физиологическое состояние организма, связанное с половым созреванием. Обычно с наступлением половой зрелости рост сильно замедляется.
После того как установлены основные понятия, связанные с общим процессом развития рыб, необходимо рассмотреть конкретные приемы изучения их роста. Все они заключаются в учете изменений размеров растущей рыбы.
Для исследования линейного и объемного роста рыбу измеряют с помощью измерительных инструментов и приборов: циркуля, мерной линейки, ленты и измерительной доски.
Наиболее важными промерами при уточнении характера роста и оценки экстерьера карпа являются:
общая длина тела (L) – расстояние от вершины рыла до вертикальной линии, проходящей через конечную точку наиболее длинной лопасти хвостового плавника;
длина тела (l) – расстояние от вершины рыла до конца чешуйчатого покрова;
длина головы (С) – расстояние от вершины рыла до заднего края жаберной крышки;
высота тела (Н) – расстояние от самой высокой точки спины (перед спинным плавником) до самой нижней точки брюха;
обхват тела (О) – объем тела около первого луча спинного плавника.
Указанные характеристики позволяют судить о величине рыбы, изменении ее линейных размеров. Наряду с ними применяются производные показатели – индексы, которые выражают соотношение отдельных статей тела рыбы (от этого зависит ее хозяйственная ценность). Существуют индексы: прогонистости – отношение общей длины тела к высоте (L/Н); высокоспинности – отношение высоты к общей длине тела, выраженное в процентах (Н/L×100); большеголовости – отношение длины головы к общей длине тела, выраженное в процентах (С/L×100); компактности – отношение обхвата тела к общей длине, выраженное в процентах (О/L×100).
Пример.
Весной во время бонитировки маточного стада в рыбоводном хозяйстве самка местного карпа в возрасте 6 лет имела следующие показатели:
живая масса (Р) – 5,8 кг;
общая длина тела (L) – 63,2 см;
высота тела (Н) – 21,8 см;
длина головы (С) – 15,0 см;
обхват тела (О) – 47,0 см.
По указанным выше формулам находим индексы телосложения карпа:
индекс прогонистости: 63,2/21,8 = 2,92;
индекс большеголовости: 15,0/63,2×100 = 23,7%;
индекс компактности: 47,0/63,2×100 = 74,4%;
индекс высокоспинности: 21,8/63,2×100 = 34,5%.
Полученные результаты дают основание сделать вывод, что самка имеет хорошие показатели по приросту массы при удовлетворительном развитии экстерьера.
Процесс роста характеризуется скоростью, т.е. интенсивностью увеличения размеров тела за определенный промежуток времени. Скорость роста измеряют как в абсолютных величинах (сантиметрах, граммах), так и в относительных (%). Величина абсолютного прироста (А) может быть вычислена по формуле
А = V1 - V,
среднесуточного – по формуле
где V, V1 – размеры рыбы соответственно в начале и конце периода;
(t1 - t) – длительность периода.
Относительная скорость роста (R), определяемая как отношение прироста массы к средней массе за конкретный промежуток времени, выражается в процентах (относительный прирост по Броди) и вычисляется по следующей формуле:
Следует отметить, что скорость роста, выраженная величиной абсолютного прироста, с возрастом рыбы (до определенного предела) повышается, а относительная скорость роста, наоборот, уменьшается. Наивысшие среднесуточные приросты живой массы у карпов отмечены в возрасте 3-7 лет, а относительная скорость – в стадии личинки.
Пример.
Рассчитать абсолютную и относительную скорость роста сеголетков карпа по этапам развития и роста, если их масса в дни контрольных ловов была следующей (г):
июнь – 23-0,16;
июль – 8-1,1;
23-4,2;
август – 7-9,0;
22-16,1;
сентябрь – 6-24,3;
21-29,8.
Среднесуточные приросты живой массы (А) сеголетков в различные периоды составят (г):
с 23/VI по 8/VII –
;с 8/VII по 23/VII –
;с 23/VII по 7/VIII –
;с 7/VIII по 22/VIII –
;с 22/VIII по 6/IX –
;с 6/IX по 21/IX –
.
Относительная скорость роста сеголетков по периодам равна (%):
с 23/VI по 8/VII –
;с 8/VII по 23/VII –
;с 23/VII по 7/VIII –
;с 7/VIII по 22/VIII –
;с 22/VIII по 6/IX –
.
В данном примере отмечается определенная закономерность в росте сеголетков. Относительная скорость роста с увеличением массы рыб снижается, а среднесуточные приросты живой массы повышаются. Правда, в середине сентября, когда снизилась температура воды, они уменьшились.
За ростом карпов всех возрастных групп в течение вегетационного периода ведутся наблюдения. Для этого проводят контрольные ловы рыбы через каждые 10-15 дней, а при необходимости и чаще. Выбирают места наибольшего скопления рыб. Используют активные орудия лова. Отловленные особи взвешивают с точностью до 0,1 г и измеряют с точностью до 1 мм. На основе полученных результатов делают вывод о росте и развитии рыб в данный период.
Определение возраста рыб
Продолжительность жизни рыб различных видов неодинакова. Как правило, чем крупнее рыба, тем дольше она живет. У долгоживущих половая зрелость наступает значительно позже, чем у маложивущих. Некоторые представители осетровых (белуга, осетр) достигают возраста 100 лет; сазан, карп, сом, щука, амур – 30 лет и более. Представители дальневосточных лососей (кета, горбуша, чавыча и др.) живут всего лишь от 2 до 5 лет.
Рост рыбы в течение года происходит неравномерно. Это отражается на костях и чешуе. На них образуются заметные кольца, называемые в ихтиологии годовыми, по которым можно уточнить возраст рыбы, а также узнать, как она росла в различные сезоны года. У костистых рыб возраст проще определить по чешуе (если она имеется). Чешую отделяют от тела, очищают ее и промывают в слабом растворе нашатырного спирта. Затем считают количество годовых колец, которое соответствует возрасту рыбы.
Если рыба без чешуи или годовые кольца на ней слабо различимы, возраст определяют по костям. Например, у осетровых, сома и судака – по шлифам твердого луча грудного плавника. Для этого при помощи режущего прибора делают поперечные срезы в виде тонких пластинок, на которых под оптическим прибором можно видеть годовые кольца. Для лучшей видимости колец шлифы помещают в ксилол, бензол или толуол.
Возраст многих рыб (тресковые, камбаловые) можно установить по слуховым камешкам – отолитам.
По годовым кольцам можно определить не только возраст рыбы, но и темпы ее роста в различные периоды жизни. Для этого увеличенное при помощи проектора изображение чешуи зарисовывают на бумагу. Уточняют длину тела рыбы. Известно, что изменение длины чешуи происходит пропорционально увеличению длины тела рыбы. Поэтому, измерив расстояние от центра чешуи до каждого годового кольца, получают представление о темпах роста в различные периоды жизни.
Допустим, длина пойманного сазана равна 600 мм, а увеличенный радиус чешуи – 50 мм. Найти увеличение длины тела рыбы (Х) в последнюю вегетацию можно по следующей формуле:
,
где Rn-1 – расстояние от предпоследнего годового кольца до края чешуи, мм;
Rn – расстояние от центра до края чешуи, мм;
L – длина рыбы, мм.
Определение возраста и особенностей роста рыбы является необходимым условием при изучении биологии рыб, а также в племенной работе с ними.
Задание 7.
Усвоить формулы расчета скорости роста и индексов телосложения рыб.
Рассчитать среднесуточные приросты живой массы, относительную скорость роста и индексы телосложения сеголетков карпа по данным, выданным в индивидуальном задании.
По индивидуальному заданию определить возраст рыб по чешуе.
Вопросы для самопроверки
1. Какие промеры являются наиболее важными для определения характера роста и оценки экстерьера?
2. Как рассчитывается абсолютная и относительная скорость роста карпа?
3. Какие имеются способы для определения возраста рыб?
4. Рост и развитие карпа. Перечислите основные стадии развития карпа в эмбриональный и постэмбриональный периоды развития.