Мякушко С.А. Систематика ссавців. 2019

що народжують дитинчат у спрощених гніздах або у лігвах (у нутрії вона складає 133 доби, а у леопарда — 4 місяці). Ще триваліший ембріональний розвиток у видів, які народжують на поверхні ґрунту. За таких умов новонароджені вимушені вже у перші години супроводжувати матір (копитні). Вагітність оленів триває 8–9 місяців, у дрібніших антилоп — 5–6.

Показовими є приклади водних ссавців. Тюлені народжують на суходолі або крижовому покриві, їх дитинчата (у більшості видів) майже нічім не захищені. Їх ембріональний розвиток триває близько року. Нащадки народжуються добре сформованими, зрячими, з волосяним покривом. Розміри їх складають від чверті до третини розмірів самки. Тривала вагітність і крупні розміри дитинчат, що уможливлює ведення майже самостійного життя, властиві китам, пологи яких відбуваються у воді.

В окремих випадках подовження вагітності обумовлюється наявністю латентного періоду, коли зародок, який вже почав розвиватися, на певний час призупиняє процеси розвитку. Дане явище пов’язане з еволюційно встановленими оптимальними термінами для парування батьків, для народження та вигодовування нащадків. Наприклад, у куницевих вагітність переривається латентною фазою, через що триває 230–280 діб,

угорностая — 300–320 діб. Така діапауза встановлена для діестральних видів, тобто таких, що мають два періоди статевої активності. Так, у борсука перша тічка проходить у червнісерпні, а друга — у жовтні. Запліднені у червні яйця знаходяться

успокою до глибокої осені, а запліднені у жовтні розвиваються без діапаузи; дитинчата народжуються весною. У козулі запліднені у першу тічку (влітку) яйця розвиваються уповільнено до грудня, а запліднені під час осінньої тічки (листопадгрудень) розвиваються без латентного періоду.

Завершенням вагітності є пологи — акт виведення зі статевих шляхів самки доношеного життєздатного плоду з оболонками і плацентою. Пологи є складним багатоступеневим процесом, який відбувається у результаті взаємодії багатьох систем організму. Безпосередньо перед пологами в організмі самки спостерігається переважання процесів гальмування у вищих відділах мозку і підвищення збудливості спинного мозку, що спричинює зниження порогу рефлекторної і м’язової збудливості матки.

60

Комплекс нейрогуморальних і ендокринних змін перед пологами складає пологову домінанту. За таких умов велика роль належить імпульсам з інтероцепторів матки. Причиною імпульсів є підсилена рухливість дозрілого плоду. Коли збудливість матки і сила інтероцептивного подразнення досягають певної межі, мускулатура матки починає ритмічно скорочуватися — виникають родові перейми.

З наближенням пологів самка стає неспокійною, часто перестає живитися, готує сховище для себе і дитинчат. У деяких видів копитних, ластоногих, китів і кажанів самки відділяються від самців, іноді утворюючи одностатеві угруповання. Найчастіше у самок ссавців, які населяють відкриті простори, пологи відбуваються вночі.

Пологовий акт починається із розкриття шийки матки і набуття плодом певного положення для виходу назовні. У більшості видів плід просувається статевими шляхами головою вперед; хвостовою частиною вперед народжуються дитинчата у китів, частини ластоногих, кажанів, гризунів і хижих. Слідом за новонародженим виходить послід (плацента з пуповиною і оболонками).

Поведінка самки у такий період має свої особливості. Як правило самки наземних звірів народжують у лежачому положенні, але з появою на світ дитинча встають на ноги або роблять інші різки рухи, у результаті яких пуповина обривається, а новонароджений звільняється від плідних оболонок. Багато самок перегризають пуповину. Слони, жирафи та, в окремих випадках, бізони, олені та інші копитні народжують стоячи. Звичайним є поїдання посліду після пологів. Так самка частково відновлює сили після пологів (плацента є дуже поживною, містить багато вітамінів), і одночасно позбавляється органіки, яка може приваблювати хижаків. Також плацента та її виділення відіграють роль стимуляторів післяпологової інволюції матки і процесу лактації.

Процес утворення та виведення молока із молочних залоз називають лактацією. У період вагітності відбувається поступове збільшення розмірів залоз за рахунок розростання молочних альвеол і вивідних каналів. Виділення молока регулюється складними нейрогуморальними механізмами. Важливу

61

роль відіграють гормони аденогіпофіза — пролактин, кортикостерон, соматотропін, тиреотропін та ін. Акт смоктання також стимулює виділення молока та є одним із перших безумовних рефлексів. Тривалість вигодовування молоком залежить від здатності дитинчат різних видів переходити до самостійного живлення. Так, дуже тривала лактація у моржів, оскільки властиве цьому виду живлення донними організмами стає можливим лише у разі наявності довгих ікол, які розвиваються на другому році життя. У вовків, лисиць, песців, які рано починають підгодовувати нащадків відрижкою, термін лактації короткий.

Найчастіше самки годують новонароджених лежачі, рідше сидячі (зайці) або стоячи (більшість копитних). У однопрохідних ссавців, які не мають сосків, дитинчата злизують молоко з поверхні залозистого поля на череві матері. Дитинчата деяких сумчастих щільно прикріплюються до соска, розбухла верхівка якого заповнює усю ротову порожнину. Молоко вприскується у рот такого дитинчати за допомогою скорочення спеціального м’яза, що стискає молочну залозу матері. У китоподібних новонароджені захоплюють сосок, який висувається із складки на череві самки, і молоко, як у кенгуру, струменем вприскується йому у рот. Поверхневий натяг молока китів у 30 разів більший, ніж у води, що важливо, оскільки молоко не відразу розпливається у воді. За умов нормального припинення лактації молочні залози поступово перестають функціонувати, відбувається їх інволюція.

Залежно від частоти виникнення статевих циклів ссавців поділяють на моноестральних і поліестральних. До перших відносять більшість диких звірів, у яких протягом року виникають 1–2 цикли. Іншу групі складають більшість гризунів, деякі хижі та примати. У них упродовж року цикли повторюються багаторазово. Тип статевої періодичності залежить від умов розмноження. Він може змінюватися під впливом ряду факторів середовища (дикі моноестральні ссавці в умовах неволі можуть ставати поліестральними).

Загалом у межах статевого циклу виділяють декілька фаз (періодів), центральною з яких є фаза тічки (еструсу). Тічка являє собою комплекс структурно-функціональних змін, які відбуваються у репродуктивній системі самки. Відбуваються почер-

62

гові скорочення і розслаблення м’язів матки, під впливом естрогенів розширюються судини слизових оболонок статевих шляхів. Часто, підсилена функція секреторних клітин призводить до підвищеного утворення слизу. Під час тічки змінюється поведінка особини. Самка у такий період стає неспокійною, намагається наблизитись до самця, виявляє готовність до парування, приймає відповідну позу. У представників різних статей

утакий період виявляються різні форми шлюбної поведінки. Овуляція — процес виведення та міграції яйцеклітин —

убільшості ссавців приблизно співпадає з еструсом, у деяких — відділений проміжком часу. У сумчастої куниці, наприклад, овуляція настає через тиждень після тічки, у деяких кажанів — через 6–7 місяців. Тривалість тічки в окремих видів суттєво відрізняється: у корови — 1–1,5 доби, у собаки — 4–9 діб. Загальна тривалість статевого циклу також неоднакова (корова — 19–21 доба, собака — 3–6 міс.).

Плодючість — величина і кількість виводків — значно варіює у різних видів: від 1 до 23 дитинчат у виводку (максимальна кількість зафіксована у деяких опосумів і тенреків — 21–23), від 1 виводку у 2–3 роки (слони, вусаті кити, тигри) до 10 на рік. Плодючість ссавців має певні закономірності. У крупних, з відносно великою тривалістю життя видів кількість нащадків у виводку, а також кількість виводків менше. Порівняно вища плодючість буває у північних форм, які вирощують потомство у суворіших кліматичних умовах. Дрібні лісові гризуни, краще захищені від хижаків і коливань погодних умов, менш плодючі, ніж степові. Не викликає сумнівів залежність від віку самки. У молодих особин кількість дитинчат у виводку, як правило, менша, ніж у дорослих.

Крім плодючості, на швидкість відновлення чисельності впливає тривалість періоду статевого дозрівання. Великі за розмірами ссавці досягають репродуктивного віку досить пізно. Так, слони стають статевозрілими у віці 10–15 років, носороги —

у12–20 років. На 3–4 році вступають у відтворення ведмеді, більшість ластоногих, тигри. Швидше стають здатними до розмноження багато псових, куницевих — на 2–3 році життя. Порівняно скороспілими є гризуни та зайці. Наприклад останні розмножуються наступним літом, майже у однорічному

63

віці. Ще швидше дозрівають дрібні гризуни, вони здатні залучатися до репродукції у віці 1,5–3 місяців.

Як і у птахів, серед ссавців представлені різноманітні системи шлюбних стосунків. У першому наближенні розрізняють моногамність, у разі якої різностатеві особини утворюють більшменш стійкі шлюбні пари, та полігамність, коли шлюбні стосунки об’єднують більше двох різностатевих особин.

Найчастіше моногамія зустрічається у ссавців, чиї дитинчата народжуються слабо розвинутими, голими і сліпими, з недосконалою терморегуляцією і тому мають потребу у постійному обігріві і практично безперервному годуванні. Вижити такі дитинчата, особливо в суворих кліматичних умовах, можуть лише тоді, коли один з батьків зігріває їх своїм тілом, а інший доставляє їжу. Таким чином, поширення моногамії спричинено необхідністю виявлення турботи про нащадків з боку обох батьків.

В одних видів ссавців існування пари обмежується лише часом парування, після чого самець залишає самку. Для інших видів характерне збереження пари протягом одного сезону розмноження — сезонна моногамність (вовк, лисиця, шакал). Нарешті, рідкісним явищем є постійні пари, що не розпадаються упродовж життя тварин — постійна моногамність (деякі примати). Існують і перехідні форми. Так, бобри у різних ділянках ареалу можуть демонструвати як полігамність, так і моногамність. Зазвичай моногамні лисиці проявляють іноді ознаки полігамності. Серед усіх ссавців моногамія або, принаймні, схильність до неї відзначається не більш ніж у 200 видів, що становить одиничні відсотки від загальної кількості видів.

Полігамність є поширенішою формою статевих відносин. В її межах розрізняють різні віріанти. Загальна полігамія характеризується схильністю самців і самок вступати під час періоду розмноження у безсистемні стосунки, які підвищують вірогідність вдалого запліднення. За змістом це поняття близьке до проміскуїтету.

Поліандрія полягає у тому, що самці обирають одну самку, а самка прагне паруватися з багатьма самцями. За таких умов конкуренція за самку майже відсутня. Це явище характерне для кажанів, деяких видів приматів, копитних та ін. У разі полігінії один самець утворює шлюбні стосунки і запліднює кіль-

64

кох самок. Розрізняють територіальну полігінію, коли індивідуальні ділянки кількох самок знаходяться у межах території самця (нижчі примати, деякі кажани, байбаки). У разі гаремної полігінії самець збирає гарем із самок, який розпадається через певний час після запліднення (деякі копитні, ластоногі). Облігатна полігінія властива таким представникам, як зебри, мартишки, кашалоти, деякі верблюдові та ін.

Самці основної маси полігамних видів ссавців після парування не утримують самок біля себе; таким чином, у них не утворюються постійні пари або їх існування дуже обмежене. У деяких випадках запліднена самка, починаючи будувати сховище або нору, де вона принесе дитинчат, сама відганяє самця. Він шукає інший притулок, використовуючи сліди, і зазвичай знаходить іншу незапліднену самку. Часто це не заважає йому повернутися до першої самки, яка вже встигла вигодувати дитинчат і готова до нового парування.

Період парування і пов’язані з ним явища сильно виснажують самців-полігамів, які, у разі значних витрат енергії на безперервну статеву діяльність, тривалий час майже або зовсім не живляться («шлюбний піст» сікачів, котиків, оленів). Звідси значний відсоток загибелі репродукуючих самців, що спостерігається, наприклад, в оленів і сайгаків узимку.

Ендокринна система. Ендокринні залози та їх гормони знаходяться у тісному зв’язку з нервовою системою, утворюючи загальний інтеграційний механізм регуляції. Регулюючий вплив ЦНС на фізіологічну активність залоз внутрішньої секреції здійснюється через гіпоталамус.

Щитоподібна залоза розташована поблизу гортані. Продукти її секреції — тиреоїдині гормони — мають широкий спектр дії: впливають на процеси обміну речовин, росту і розвитку, беруть участь в адаптивних реакціях. Розташовані поряд паращитоподібні залози регулюють кальцієвий і фосфорний обміни, впливаючи тим самим на розвиток кісток і зубів.

Тимус (зобна, або вилочкова залоза) має часточкову будову і розміщується в області трахеї у передній частині грудної порожнини. Сягаючи найбільшого розвитку у молодих тварин, з віком зазнає інволюції та деградує. Тимус виконує імунорегуляторну, ендокринну та лімфопоетичну функції. Саме він

65

виробляє Т-клітини, що є регуляторами відповіді імунної системи. Топографічно пов’язані з нирками парні надниркові залози. Їх мозкова речовина виділяє гормони (адреналін та ін.), які стимулюють функцію симпатичної частини автономної нервової системи, звужують кровоносні судини, активізують розщеплення глікогену в печінці тощо. Гормони, які виділяє кіркова речовина (кортикостероїди), регулюють водно-елек- тролітний, ліпоїдний обміни та впливають на функцію статевих залоз. Вироблення кортикостероїдних гормонів тісно взаємозв’язане з функціями гіпофіза і гіпоталамуса.

Надзвичайно важливу роль у регуляції багатьох процесів відіграє гіпофіз. У гіпофізі розрізняють дві частки: передню — залозистий гіпофіз, або аденогіпофіз, та задню — нейрогіпофіз. Аденогіпофіз виробляє гормон, який регулює ріст і розвиток тіла (соматотропін), стимулює функції статевих залоз (гонадотропін), щитоподібної залози (тиреотропін), кіркової речовини надниркових залоз та ін. Нейрогіпофіз виділяє гормони, що збільшують силу скорочення гладенької мускулатури (судин, матки) та регулюють водний обмін.

Епіфіз, або шишкоподібне тіло, розташований у глибині головного мозку. Основними функціями є регуляція циркадних біологічних ритмів, ендокринних функцій, метаболізму, пристосування організму до змінних умов освітленості. Гормони епіфізу також певний час гальмують розвиток і функцію статевих залоз. Частково до залоз внутрішньої секреції належать підшлункова залоза і гонади.

Нервова система. Головний мозок, хоча й зберігає загальні для хребетних риси будови, відрізняється не лише відносно більшим розвитком деяких відділів, але й характеризується певними принциповими особливостями.

Якщо у рептилій і птахів частка головного мозку у масі тіла (індекс цефалізації) становить 0,05–0,5%, то у ссавців вона рідко буває нижче 1%, а у землерийок (внаслідок малих розмірів тіла) досягає навіть 4,5%. Аналогічно у новонародженої людини головний мозок становить близько 12% загальної маси,

удорослого зазвичай не вище 2%. Ще важливішими є зміни

уструктурі кори, яка набуває у вищих представників класу складчастої форми і складну організацію нервових клітин. Пе-

66

редній мозок ссавців створює основу для додаткових зв’язків між усіма аналізаторними системами та відділами головного мозку. Іншими словами, головний мозок ссавців та особливо кора приймають на себе асоціативні функції, які суттєво розширюють здатності тварин до дослідницької поведінки, навчання і накопичення індивідуального досвіду. Цьому сприяє також надзвичайне збільшення ресурсів оперативної, короткострокової та довгострокової пам’яті.

Головний мозок складається з п’яти відділів, проте сильно розвинуті великі півкулі переднього мозку та мозочок практично повністю вкривають собою інші відділи.

Передній мозок складається з великих півкуль і нюхових цибулин. Розвиток цього відділу виражається, головним чином, у розростанні його покрівлі — мозкового склепіння, а не смугастих тіл, як у птахів. Покрівля переднього мозку формується шляхом розростання стінок бічних шлуночків. Мозкове склепіння, що утворюється, має назву вторинного, або неопаліуму. Первинне склепіння — архипаліум відтискується всередину півкуль, утворюючи складку — гіпокамп. У зв’язку з розвитком кори, сіра мозкова речовина у ссавців розміщена поверх білої. Кора півкуль пов’язана комісурою (мозолистим тілом).

У відносно примітивних ссавців, таких як однопрохідні, сумчасті, а також плацентарні кількох рядів (комахоїдні, рукокрилі, гризуни, зайцеподібні), кора розвинена відносно слабо, а півкулі гладенькі. Проте у представників інших груп ссавців кора може бути вкрита борознами, кількість та глибина яких зростає відповідно збільшенню ступеня розвитку нервової системи. Більшості ссавців, крім приматів, ластоногих, китоподібних і сирен, притаманні надзвичайно великі нюхові цибулини, що примикають до півкуль спереду.

Проміжний мозок відносно невеликий, прикритий зверху великими півкулями. Крім третього шлуночка, в ньому розміщені зорові горбки, де відбувається первинне оброблення зорової інформації. На дорзальному боці проміжного мозку знаходиться епіфіз — рудимент третього ока, який виконує секреторну функцію. На вентральній поверхні є воронка, до якої прикріплений гіпофіз — залоза внутрішньої секреції.

67

Невеликий середній мозок поділений двома перпендикулярними борознами на чотири горбки (так зване чотиригорбикове тіло). Передні горбки пов’язані з зоровою функцією, а задні, які з’являються саме у ссавців, служать слуховими центрами. Шлуночок цього відділу являє собою вузький канал — сільвіїв водопровід. Добре розвинений мозочок. Він складається з трьох частин: парних бічних півкуль мозочка та непарного серединного черв’яка. Поверхня мозочка вкрита численними борознами. Основна функція мозочка — координація руху й м’язового тонусу. Довгастий мозок лежить під мозочком. Його шлуночок утворює ромбоподібну ямку та переходить далі в канал спинного мозку. Цей відділ містить ряд важливих нервових центрів (дихання, травлення, роботи серця) і дає початок більшості головних нервів.

Ссавці мають 12 пар головних нервів, які, крім іннервації органів чуття та м’язової системи, приймають участь в утворенні вегетативної нервової системи. Як і в інших амніот, у звірів наявний під’язиковий нерв (XII), який у анамній виходить позаду черепа і не має статусу головного нерва. У зв’язку з потужним розвитком трапецієподібного м’яза стала гіпертрофованою і набула самостійності гілка, що його іннервує — додатковий нерв (XI). Нарешті, лише у ссавців лицьовий нерв (VII) посилає кілька великих поверхневих гілок до мімічних м’язів. Крім іннервації основних органів чуття (нюх, зір, слух) і м’язової системи, головні нерви беруть участь в утворенні вегетативної нервової системи, яка контролює так звані вегетативні процеси, що не підпорядковані вольовому контролю. Парасимпатична нервова система утворена черепними нервами довгастого мозку і спинномозковими нервами крижового відділу. Симпатична складається з нервових вузлів спинномозкових нервів шийного, грудного і поперекового відділів хребта.

Спинні стовбури білої речовини складаються з висхідних до головного мозку волокон, що несуть імпульси від органів чуття й ентерорецепторів (аферентна інформація). У черепних стовбурах переважають волокна, які несуть імпульси від мозку до м’язів та інших виконавчих органів (еферентна інформація). Контроль вищих центрів головного мозку над роботою спинного мозку досягає найбільшого рівня.

68

Органи чуття. Надзвичайно велику роль в орієнтації та комунікації більшості ссавців відіграє нюх. Поширені різноманітні адаптації як до формування індивідуального запаху, так і до його фіксації шляхом розчинення відповідних летких речовин у ліпідах, що виділяються шкірними залозами. Стосунки між звірами часто регулюються через запахове мічення території.

Орган нюху розташований у задній верхній частині носової порожнини, з боку від її респіраторного відділу. Головну передумову високої чутливості звірів до запахів становить значна величина поверхні нюхового епітелію, в товщі якого між великими опорними клітинами приховані дрібні рецепторні клітини. Ці чутливі клітини унікальні, оскільки самостійно передають імпульс за власними відростками у нюхову цибулину мозку. Остання одягнена спереду і з боків ажурною кісткової оболонкою — дірчастою пластинкою серединної нюхової кістки. Уперед від пластинки виступають нюхові раковини — тонкі кісткові пелюстки, вкриті нюховим епітелієм.

Нюх розвинутий у переважної більшості звірів, які за цією ознакою відносяться до макросматиків. Проте серед ссавців відомі й мікросматики, які відрізняються слабким розвитком нюху, — ластоногі, сирени, більшість приматів. Тривалий час заперечували наявність нюху та смаку у китоподібних. Проте зараз відомо, що дельфіни мають преанальні пахучі залози та здатні визначати за слідами секрету напрям табуна, що пройшов; також вони сприймають запах крові як сигнал небезпеки. У ротовій порожнині вусатих китів є парні заглибини на кінці верхньої щелепи, гомологічні якобсоновому органу. В основі язика зубатих китів розташовані видовжені ямки, що нагадують смакові сосочки. Ймовірно, так кити розпізнають запахи та орієнтуються, розрізняючи течії з різним хімізмом.

Смакові рецептори у більшості ссавців (смакові сосочки) здатні сприймати всі основні якості їжі — гірке, солоне, кисле і солодке, проте кількість рецепторів у більшості видів незначна (десятки або сотні; у людини — тисячі).

Гострота та частотний діапазон чутливості слуху ссавців надзвичайно високі (до 17 октав) та тісно пов’язані з голосом цих тварин. Важливо, що їх слуховий аналізатор характеризується рівною чутливістю в межах усього звукового діапазону сприйнят-

69