Мякушко С.А. Систематика ссавців. 2019

масу особини, що трапляється, коли звір від час бійки завдає удар задніми лапами, спираючись тільки на хвіст. Череп із витягнутим лицьовим відділом і дуже розвиненою діастемою (рис. 2.7). Зубов 28; ікла відсутні, верхні різці схожі за розміром. Соціальність виражена по-різному, від майже повної відсутності до життя організованими структурованими групами. Активність переважно сутінкова, хоча можуть бути активними і вдень, і у темряві. У разі швидкого пересування стрибають на задніх ногах, розвиваючи швидкість до 50 км/год., роблячи стрибки до 9 метрів і більше. Під час живлення рухаються своєрідним «п’ятиногим алюром», почергово спираючись то на задні лапи, то на передні лапи і хвіст. Майже виключно травоїдні, пасовищні тварини, є екологічними аналогами пасовищних копитних.

Рис. 2.7. Череп кенгуру (Macropus sp.)

(за Россолимо и др., 2004)

Характерна ембріональна діапауза, при якій зародок, відразу після народження попереднього дитинчати, зупиняється у розвитку на стадії бластоцисти. Активна фаза вагітності становить 30 діб. Ембріон починає розвиватися, як тільки попереднє дитинча остаточно залишає сумку або гине. Відповідно, у нормі наступне дитинча народжується, коли попередньому виповнюється приблизно 9 місяців. Помилковим є твердження, що самка допомагає новонародженому потрапити в сумку. Будь-яка турбота самки про дитинча, що знаходиться в сумці, відсутня.

Населяють різноманітні відкриті та напіввідкриті ландшафти, чагарникові зарості, савани з лісовими островами, освітлені ліси. Поширені по всій Австралії, Тасманії, Новій Гвінеї

110

і на прилеглих островах; успішно акліматизовані в ряді країн (Соколов, 1973; Павлинов, 2006).

Представники: кенгуру рудий (M. rufus Desmarest, 1822), кенгуру сірий (M. giganteus Shaw, 1790), кенгуру східний (M. robustus Gould, 1841).

Запитання для самоконтролю

1.Які ознаки свідчать про примітивність представників підкласу Prototheria?

2.У чому полягають основні особливості розмноження першозвірів?

3.Назвіть, які місця мешкання населяють різні представники першозвірів, де знаходяться ареали їх видів?

4.Опішить специфіку зовнішнього вигляду та будову покривів єхиднових.

5.Які риси характерні для розмноження різних представників ряду Tachyglossa?

6.У чому полягають відмінності між представниками родів

Tachyglossus і Zaglossus?

7.Охарактеризуйте спосіб життя єхидн.

8.У чому полягають особливості габітусу качконоса?

9.Які риси будови качконосів свідчать про архаїчність цієї групи?

10.Який спосіб життя веде качконіс?

11.У чому полягають особливості розмноження качконоса?

12.Які риси об’єднують усіх представників підкласу Theria?

13.Які риси об’єднують усіх представників інфракласу Metatheria?

14.У чому полягає специфіка розмноження представників сумчастих ссавців?

15.Які основні зміни відбулися у систематиці сумчастих?

16.Які риси способу життя притаманні американським сумчастим?

17.Назвіть представників ряду Dasyuromorphia та охарактеризуйте основні риси їхнього способу життя.

18.Як специфічний спосіб життя представників Notoryctidae позначається на особливостях їх будови?

111

19.Які життєві форми представлені серед сумчастих тва-

рин?

20.Які пристосування існують у сумчастих для переміщення шляхом планерування?

21.Назвіть особливості зовнішнього вигляду представників родини Кенгурові.

22.У чому виявляється специфічний спосіб розмноження

ітурботи про дитинчат у кенгурових?

23.Назвіть, яким місцемешканням віддають перевагу різні представники кенгурових?

112

РОЗДІЛ 3

IНФРАКЛАС ВИЩІ ЗВIРI, АБО ПЛАЦЕНТАРНІ (ЕUTHERIA, SEU РLACENTALIA HUXLEY, 1880)

Об’єднує більше 5 тис. видів, тобто приблизно 94% існуючих зараз видів ссавців. Тільки в цій групі виникли форми з крайньою спеціалізацією до водного способу життя, а також до польоту. Розмірні показники у представників інфракласу варіюють ширше, ніж у будь-якій іншій сучасній групі хребетних тварин — від 1,3 г (карликова білозубка, або сункус етруський) до 190 т (синій кит). Температура тіла (як і рівень метаболізму) вище, ніж у сумчастих. Головний мозок із добре розвиненим вторинним мозковим склепінням — неопаліумом, права та ліва половини якого з’єднані мозолистим тілом. Волосяний покрив, як правило, добре розвинений, включаючи вібриси. Виводкова сумка відсутня, сумчасті кістки не розвиваються. Кількість сосків рідко буває більше 10, зазвичай 2–6. Череп з порівняно великим мозковим відділом. Відростки нижньої щелепи розташовані більш-менш в одній площині. Слуховий барабан від слабо розвинутого кільцеподібного до повністю сформованого та великого; крилоклиноподібні кістки в його формуванні участі не беруть. Загальна кількість зубів у середньому менше, ніж у сумчастих, існують і повністю беззубі форми. У межах кожної еволюційної лінії, як в інших групах ссавців, найбільша кількість зубів характеризує примітивні форми, зменшена — спеціалізовані. У зубатих китів, трубкозубів і броненосців вторинно зникає гетеродонтність. У рослиноїдних форм кількість різців нерідко зменшується, ікла зникають, розвивається діастема. У ящерів, вусатих китів, у деяких ксенартр і сирен зуби зникають повністю.

Найголовніша відмінність від сумчастих полягає у тривалому розвитку ембріона в статевих шляхах самки. Вагітність рідко триває менше місяця, а у багатьох великих форм — по кілька місяців. Плацента утворюється завжди, забезпечуючи живлення плоду. Плацента вступає у щільний контакт зі стінкою матки і обслуговується кровоносною системою алантоїса. Статева система самок завжди одинарна, має єдину піхву; матка у примітивних форм може бути майже повністю розділена, але

113

найчастіше парним виявляється лише її дистальний відділ. Жіночий статевий тракт розташований між сечоводами, додаткових родових отворів не утворюється. Дитинчата з’являються відносно великими (порівняно із сумчастими), часто добре розвиненими, нерідко здатними до самостійного пересування майже відразу після народження. Новонароджені дитинчата здатні самостійно смоктати молоко. Турбота про дитинчат також виражена набагато сильніше, ніж у представників сумчастих.

Поширені всесвітньо, включаючи високогір’я і приполярні області. Відрізняються високим рівнем обміну речовин, складною поведінкою, різноманітною екологічною спеціалізацією. Біологія вкрай різноманітна: є наземні, підземні, лазячі, літаючі та облігатні водні форми.

Традиційно серед плацентарних ссавців розрізняли до 18 рядів. Проте, порівняно недавно (вже у ХХI столітті) у результаті молекулярних досліджень (в першу чергу секвенування мітохондріальної та ядерної ДНК) знайдено підстави для істотного переформування рядів — об’єднання одних і поділу інших. Крім того, поступово змінюються уявлення про надрядні таксони плацентарних (Аверьянов, 2003, 2014; Загороднюк, 2008; Зиков, 2006; Archibald, 2001; 2003; McKenna, 1975; 1997).

Перш за все, спорідненість хижих і ластоногих (що визнавалася і раніше) виявилася настільки щільною, що вони віднесені до загального ряду Carnivora. Далі, виявлені певні підстави до того, щоб китоподібних (Cetacea) і парнопалих (Artiodactyla) об’єднати у ряд Cetartiodactyla. Ряд Комахоїдні (lnsectivora), навпаки, тепер розділений на два ряди — Eulipotyphla (землерийки, кроти та їжаки) і Afrosoricida (тенреки і златокроти). Традиційний ряд Неповнозубі (Edentata) перейменований у Pilosa, а броненосці (Cingulata) і панголіни (Pholidota) виділені в окремі ряди.

Непарнопалі (Perissodactyla) об’єднані з хижими (Carnivora) і рукокрилими (Chiroptera) в єдину надрядну групу Pegasoferae. Більш віддалена спорідненість цієї групи з укрупненим рядом Cetartiodactyla дала привід створити об’єднання чотирьох рядів під назвою Scrotifera. Шляхом приєднання наступного за ступенем філогенетичної віддаленості ряду Eulipotyphla сформована група з зоогеографічною назвою Laurasio-

114

theria. Дещо ширше у зоогеографічному плані об’єднання Boreoeutheria («північні справжні звірі») виникло як результат приєднання до Лавразіотеріїв групи Euarchontoglires, яка включає, з одного боку, приматів (Primates), шерстокрилів (Dermoptera) і тупай (Scandentia), а з іншого боку — комплекс гризунів (Rodentia) і зайцеподібних (Lagomorpha) під загальною назвою Glires. Об’єднанню Boreoeutheria протиставляють широку групу рядів Afrotheria, формування якої стало наслідком відділення від Гондвани Африканського континенту. У його складі числять хоботних (Proboscidea), сирен (Sirenia), даманів (Hyracoidea) як членів групи Paenungulata, а також представників ще трьох рядів — трубкозубів (Тubulidentata), афросоріцид (Afrosoricida) і стрибунцевих (Macroscelidea). За межами об’єднань залишаються лише ксенартри (Xenarthra) — два найвідокремленіші ряди плацентарних (броненосці та неповнозубі у вузькому розумінні).

Ксенартри є високоспеціалізованими, хоча і дуже різноманітними за екологічними адаптаціями тваринами. Відповідно до попередньої назви «Неповнозубі» вони мають збіднений набір зубів, позбавлених емалі. Повністю беззубими є лише комахоїди, що живляться виключно мурахами й термітами. У броненосців і лінивців передні зуби втрачені, а жувальні щічні зуби не мають емалі та коренів. Така проста морфологія не є деградацією, оскільки полегшує швидке наростання коронки зуба і, таким чином, ефективно компенсує зношування. Назва Xenarthra («дивносуглобові») обумовлена особливостями зчленувань між невральними дугами хребців, що найчіткіше виражено у поперековому відділі.

Надряд (когорта, група) Афротерії (Afrotheria)

Назва буквально означає «африканські звірі». Являє собою гілку плацентарних ссавців, ранні представники якої сформувалися в Африці і на Аравійському півострові в період втрати зв’язку з іншими частинами Гондвани. До складу надряду входять шість рецентних рядів. Ця група рядів плацентарних була вперше відокремлена за допомогою молекулярних методів (Аверьянов, 2003; Madsen et al., 2001; Malia et al., 2002; Springer et al., 2004). Пошуки морфологічних синапоморфій,

115

спільних для всіх Afrotheria, не закінчилися появою переконливих результатів. Останнім часом з’являється все більше палеонтологічних свідчень про гетерогенність Afrotheria та їхні зв’язки з лавразійськими ссавцями. Багато авторів вважають, що у таксона Afrotheria відсутня суттєва підтримка щодо морфологічної складової. В їх складі чітко виділяються ряди, філогенетично пов’язані з «кондиляртрами» з одного боку («афроунгуляти») і з комахоїдними — з іншого («тенрекоподібні») (Аверьянов, Лопатин, 2014).

Ряд Стрибунцеві, або Слонові землерийки (Macroscelidea Butler, 1956)

Раніше цих ссавців відносили до комахоїдних. Зараз їм надають статус самостійного ряду, який є близьким до гризунів і зайцеподібних. Відповідно до іншої точки зору, стрибунцевих відносять до базальної радіації Ungulata. Довжина їх тіла становить 9–31 см. Співвідношенням тіла і кінцівок нагадують тушканчиків. Голова відносно велика, ніс у вигляді довгого рухомого хоботка з широкою основою, поступово звужується до кінця (тому їх і називають слоновими). Передня частина морди несе довгі вібриси. Задні кінцівки значно довші за передні. Передніми кінцівками тварини спираються на субстрат у разі ходіння, але підтискають їх під час рикошетного бігу. Хвіст тонкий і довгий, дещо менше довжини тіла. В задніх кінцівках метакарпальні кістки зростаються у цівку, що пов’язано з пристосуванням до швидкого біпедального пересування. Череп масивний з великою мозковою коробкою і добре вираженими дугами вилиць. Кісткове піднебіння довге, з парними отворами. Головний мозок відносно великий, але кора практично позбавлена звивин. Різці невеликі, перший верхній різець (якщо він є) більший за інші. Кутні зуби з W-подібною структурою гребенів. Добре розвинені нюх, зір і слух (рис. 3.1).

Мешканці рівнин, порослих колючими чагарниками або травою, лісів і скельних виходів. Активність в основному денна, в спекотливу пору переходить у нічну. Тримаються поодинці або парами, за винятком деяких видів, які живуть невеликими колоніями. Хоча лапи погано пристосовані до копання, ці ссавці іноді створюють власні нори, частіше ж займають нори гризунів.

116

Знаходять також сховища під стовбурами дерев, що впали, каменями. Коли пересуваються повільно, використовують усі чотири лапи; у разі швидких стрибків — тільки задні кінцівки. При цьому хвіст вони піднімають догори. Дрібні види живляться головним чином мурахами і термітами, а також паростками рослин, їх коренями, ягодами. Хоботок використовується для зондування ґрунту та пошуку кормових об’єктів. Самка приносить 1–2 дитинчат. Вони повністю вкриті волоссям, очі відкриті або відкриваються відразу після народження. Дитинчата розвиваються дуже швидко, залишаються у гнізді тільки 2 тижні. Відразу після народження здатні самостійно пересуватися. Лактаційний період короткий. Населяють Африку та прилеглі острови.1 родина, 5 родів, 19 видів.

Рис. 3.1. Череп хоботкової собачки (Rhynchocyon sp.)

(за Россолимо и др., 2004).

Родина Стрибунці (Macroscelididae Bonaparte, 1838)

Хоботкові собачки (Rhynchocyon Peters, 1847) та стрибунці лісові (Petrodromus Peters, 1846) — в основному є мешканцями лісів; стрибунці коротковухі (Macroscelides Smith, 1829) і довговухі (Elephantulus Thomas et Schwann, 1906) живуть на відкритих і чагарникових рівнинах, у горах.

Зустрічаються у лісових масивах, рідколіссі, високотравних саванах. Тримається зазвичай парами або невеликими групами. Представники обох статей мітять межі території, пахуча залоза

117

знаходиться біля основи хвоста. Для сховища тварина будує собі гніздо — риє у ґрунті неглибоку ямку і вистилає дно сухим листям. Після цього собачка натаскує купу рослинності та вкриває споруду зверху. В результаті виходить шароподібне гніздо 30 см у діаметрі. Активна в денний час, але може не спати і вночі. Серед кормів переважають мурахи і терміти. Під час полювання особина активно досліджує лісову підстилку за допомогою носа, іноді допомагаючи передніми лапами. Почувши здобич, робить кілька швидких кидків, відштовхуючись задніми лапами і хапає комаху довгим язиком. Розмножується цілий рік. Вагітність триває близько 40 діб. Упродовж року самка приносить 4–5 виводків, зазвичай по одному в сезон.

Довжина тіла коротковухих стрибунців не перевищує 9–12 см, маса 30–50 г. Мордочка закінчується тонким рухливим хоботком. Передні кінцівки помітно коротші, ніж задні. Хвіст трохи довший за тіло. Волосяний покрив довгий, густий та м’який. Населяють піщані пустелі з чагарниковими заростями. Тримаються поодиноко або парами. Для переховування використовують нори. Активність переважно денна. Живляться мурахами і термітами, зрідка поїдають соковиті кореневища, ягоди. Вагітність триває до 65 діб. У виводку 1–2 дитинчати. Поширені на півдні Африки. Таксон включає 19 видів.

Представник: північноафриканський стрибунець (Elephantulus rozeti Duvernoy, 1833)

Ряд Афросорициди, або Тенрекоподібні (Afrosoricida, seu Tenreciformes Stanhope, 1998)

Назва сформована з латини і грецької, означає «африканські землерійки». Можливо, є збірною групою. У класичних схемах їх найчастіше включають до складу комахоїдних (Insectivora), причому кожна родина — в ранзі як мінімум окремої надродини. Ряд виділено на підставі молекулярно-генетич- них даних. Ознаками, загальними для обох родин, і такими, що відрізняють їх від власне комахоїдних, є відсутність сліпої кишки і наявність у особин обох статей клоаки, в яку єдиним отвором відкриваються сечовивідні та статеві протоки (дуже архаїчна ознака, єдиний випадок серед плацентарних ссавців).

118

Зовні є різноманітними. Особливостями будови нагадують кротів, сумчастих кротів, їжаків, опосумів та землерийок. Череп витягнутий, зазвичай без виличної дуги і перехвату в області очниць, нагадує череп великих землерийок. Виключно африканські тварини, судячи по всьому, пов’язані у своєму походженні з цим континентом. Всі живляться тваринною їжею: комахами, іншими безхребетними, дрібними хребетними. 2 родини, 19 родів, 51 вид.

Родина Тенреки (Tenrecidae Gray, 1879)

Голова з видовженим, іноді витягнутим у хоботок лицьовим відділом. Кінцівки п’ятипалі, рідше передні чотирипалі. У деяких представників частина волос перетворена на голки. Довгий час еволюція тенрекових відбувалася на ізольованих островах, де не було інших дрібних комахоїдних ссавців. Тому вони зайняли всі вільні екологічні ніші та утворили ряд життєвих форм, ставши схожими на дрібних ссавців з інших груп. Наприклад, звичайний тенрек за рядом ознак скелета і зубної системи нагадує опосумів; малий (Echinops telfairi Martin, 1848) і великий (Setifer setosus Schreiber, 1777) тенреки мають покрив з голок, як їжаки; тенреки довгохвості (Microgale Thomas, 1882) схожі на землерийок, тенреки рисові (Oryzorictes Grandidier, 1870) — на кротів; видрових землерийок (Potamogale Chaillu, 1860, Micropotamogale Heim de Balsac, 1954) можна порівняти з мініатюрними видрами.

Живуть у лісах, степах, чагарниках, болотах. Зазвичай наземні тварини, але серед них є також напівводні (болотяна, карликові видрові та видрові землерийки). Активність нічна, день проводять у норах, дуплах дерев, що впали, під камінням. Живляться тваринною та рослинною їжею, хоча деякі види в основному комахоїдні. Окремі представники (звичайний тенрек) впадають у сплячку під час зимового посушливого сезону. Самки народжують велику кількість дитинчат. Поширення охоплює Мадагаскар і Коморські острови, а також Західну і Центральну Африку. Акліматизовані на деяких островах Індійського океану. 31 вид.

Тенрек звичайний (Tenrec ecaudatus Schreiber, 1777) має довжину тіла до 39 см, масу 1–2 кг. Зовні нагадує їжака: тулуб

119