2. Что такое энергетический и конструктивный метаболизм (катаболизм и анаболизм)? Особенности обмена веществ бактерий.

Метаболизм – это совокупность биохимических процессов, протекающих в клетке и обеспечивающих ее жизнедеятельность. Клеточный метаболизм складывается из двух противоположно направленных процессов: энергетического метаболизма (катаболизма) и конструктивного метаболизма (анаболизма).

Энергетический метаболизм (катаболизм) – это совокупность реакций окисления различных восстановленных органических и неорганических соединений, сопровождающихся выделением энергии, аккумулируемой клеткой в форме фосфатных связей.

Конструктивный метаболизм (анаболизм) – это совокупность реакций биосинтеза, в результате которых за счет веществ, поступающих извне, и промежуточных продуктов, образующихся при катаболизме, синтезируется вещество клеток. Этот процесс связан с потреблением свободной энергии, запасенной в молекулах АТФ или других богатых энергией соединениях.

Особенности метаболизма у бактерий:

1) многообразие используемых субстратов;

2) интенсивность процессов метаболизма;

3) направленность всех процессов метаболизма на обеспечение процессов размножения;

4) преобладание процессов распада над процессами синтеза;

5) наличие экзо– и эндоферментов метаболизма.

В процессе метаболизма выделяют два вида обмена:

1) пластический (конструктивный):

· а) анаболизм (с затратами энергии);

· б) катаболизм (с выделением энергии);

2) энергетический обмен (протекает в дыхательных мезосомах):

· а) дыхание;

· б) брожение.

В зависимости от акцептора протонов и электронов среди бактерий различают аэробы, факультативные анаэробы и облигатные анаэробы. Для аэробов акцептором является кислород. Факультативные анаэробы в кислородных условиях используют процесс дыхания, в бескислородных – брожение. Для облигатных анаэробов характерно только брожение, в кислородных условиях наступает гибель микроорганизма из-за образования перекисей, идет отравление клетки.

В микробной клетке ферменты являются биологическими катализаторами. По строению выделяют:

1) простые ферменты (белки);

2) сложные; состоят из белковой (активного центра) и небелковой частей; необходимы для активизации ферментов.

Различают также:

1) конституитивные ферменты (синтезируются постоянно независимо от наличия субстрата);

2) индуцибельные ферменты (синтезируются только в присутствии субстрата).

Набор ферментов в клетке строго индивидуален для вида. Способность микроорганизма утилизировать субстраты за счет своего набора ферментов определяет его биохимические свойства.

По месту действия выделяют:

1) экзоферменты (действуют вне клетки; принимают участие в процессе распада крупных молекул, которые не могут проникнуть внутрь бактериальной клетки; характерны для грамположительных бактерий);

2) эндоферменты (действуют в самой клетке, обеспечивают синтез и распад различных веществ).

В зависимости от катализируемых химических реакций все ферменты делят на шесть классов:

1) оксидоредуктазы (катализируют окислительно-восстановительные реакции между двумя субстратами);

2) трансферазы (осуществляют межмолекулярный перенос химических групп);

3) гидролазы (осуществляют гидролитическое расщепление внутримолекулярных связей);

4) лиазы (присоединяют химические группы по двум связям, а также осуществляют обратные реакции);

5) изомеразы (осуществляют процессы изомеризации, обеспечивают внутреннюю конверсию с образованием различных изомеров);

6) лигазы, или синтетазы (соединяют две молекулы, вследствие чего происходит расщепление пирофосфатных связей в молекуле АТФ).

Особенности метаболизма бактерий состоят в том, что прокариотические клетки в качестве окислителей (источников энергии и углерода) могут использовать не только кислород, а и другие органические и неорганические соединения. Из присутствующей на планете Земля органики только бактерии имеют такой широкий доступ к исходным ресурсам для поддержания своей жизнедеятельности.

Такие особенности метаболизма у бактерий обусловлены наличием двух видов ферментов (белковых молекул, ускоряющих реакции в живых клетках):

· экзоферменты – белковые молекулы, которые клетка продуцирует наружу и которые разрушают наружный субстрат до исходных молекул (именно эти молекулы уже могут поступать через клеточную стенку в цитоплазму);

· эндоферменты – белковые молекулы, действующие внутри клетки и вступающие в реакцию с молекулами субстрата, поступившими извне.

Некоторые ферменты вырабатываются клеточным организмом постоянно (конститутивные), а есть и такие, которые вырабатываются как реакция на появление того или иного субстрата (индуцибельные).

Энергетический метаболизм

Энергетический метаболизм у представителей царства бактерий может осуществляться двумя разными биологическими путями:

· хемотрофный (получение энергии в результате протекания химических реакций);

· фототрофный (энергия фотосинтеза).

· Хемотрофное дыхание (перенос электрона с субстрата на внутриклеточные вещества) у бактерий происходит тремя способами:

· кислородное окисление (аэробное дыхание);

· бескислородное (анаэробное дыхание);

· брожение.

Конструктивный анаболизм

Использование энергии АТФ для построения клеточного материала является не чем иным, как реакциями биосинтеза по созданию:

· аминокислот;

· нуклеотидов;

· липидов;

· углеводов.

Реакции протекают в несколько этапов. В результате начальных стадий из продуктов разложения глюкозы (пентозофосфаты, пирувата, ацетила КоА и т.д.) образуются белковые молекулы-мономеры, которые на следующих этапах собираются в макромолекулы.

Аминокислоты – основной строительный материал для белка. В состав белка входят 20 аминокислот, и все они синтезируются самой бактерией. Этот синтез происходит в результате 7 основных биосинтетических реакций:

· преобразование пировиноградной кислоты;

· карбоксилирование щавелевоуксусной кислоты;

· преобразование α-Кетоглутаровой кислоты;

· гликолиз 3-Фосфоглицериновой кислоты;

· преобразование Фосфоенолпировиноградной кислоты+эритрозо-4-фосфат;

· преобразование 5-Фосфорибозил – 1- пирофосфат _ АТФ.

Аминная группа аминокислот получает свой азот из нитратов, нитритов, молекулярного азота и аммиака (в зависимости от вида бактерий). Именно в эти органические соединения преобразуется неорганический азот, перед тем как стать частью полимерных макромолекул той или иной аминокислоты.

3. Механизм расщепления бактериями питательных веществ. Способы поступления их в клетку.

Поступление в бактериальную клетку питательных веществ представляет собой сложный физико-химический процесс, которому способствует ряд факторов: разница в концентрации веществ, величина молекул, их растворимость в воде или липидах, рН среды, проницаемость клеточных мембран и т. д. В проникновении питательных веществ в клетку различают четыре возможных механизма.

1. Наиболее простой способ — пассивная диффузия, при которой поступление вещества в клетку происходит из-за различия градиента концентрации (разницы концентрации по обе стороны цитоплазматической мембраны). Решающее значение имеет величина молекулы. Очевидно, в мембране есть участки, через которые и возможно проникновение веществ небольших размеров. Одним из таких соединений является вода.

Большинство питательных веществ попадает в бактериальную клетку против градиента концентрации, поэтому в таком процессе должны принимать участие ферменты и может расходоваться энергия.

2. Одним из таких механизмов является облегченная диффузия, которая происходит при большей концентрации вещества вне клетки, чем внутри. Облегченная диффузия — процесс специфический и осуществляется особыми мембранными белками, переносчиками, получившими название пермеаз, так как они выполняют функцию ферментов и обладают специфичностью. Они связывают молекулу вещества, переносят в неизмененном виде к внутренней поверхности цитоплазматической мембраны и высвобождают в цитоплазму. Так как перемещение вещества происходит от более высокой концентрации к более низкой, этот процесс протекает без затраты энергии.

3. Третий возможный механизм транспорта веществ поучил название активного переноса. Этот прессе наблюдается при низких концентрациях субстрата в окружающей среде и перенос растворенных веществ также в неизмененном виде осуществляется против градиента концентрации. В активном переносе веществ участвуют пермеазы. Поскольку концентрация вещества в клетке может в несколько тысяч раз превышать ее во внешней среде, активный перенос обязательно сопровождается затратой энергии. Расходуется аденозинтрифосфат (АТФ), накапливаемый бактериальной клеткой при окислительно-восстановительных процессах.

4. При четвертом возможном механизме переноса питательных веществ наблюдается транслокация радикалов — активный перенос химически измененных молекул, которые в целом виде не способны проходить через мембрану. В переносе радикалов участвуют пермеазы.

Синтезируемые в бактериальных клетках соединения выходят из них тремя путями:

Фосфотрансферазная реакция. Происходит при фосфорилировании переносимой молекуды.

Контрансляционная секреция. В этом случае синтезируемые молекулы должны иметь особую лидирующую последовательность аминокислот, чтобы прикрепиться к мембране и сформировать канал, через который молекулы белка смогут выйти в окружающую среду. Таким образом выходят из клетки соответствующих бактерий токсины столбняка, дифтерии и др. молекулы.

Почкование мембраны. Молекулы, образующиеся в клетке, окружаются мембранным пузырьком, который отшнуровывается в окружающую среду.

Ферменты бактерий.

В бактериальной клетке происходят многочисленные реакции, как биосинтетические, направленные на синтез соединений, необходимых для организации структуры бактерии, так и производящие энергию, процессы ассимиляции и диссимиляции. Все эти реакции катализируются соответствующими ферментами. Ферменты являются белками и обладают специфичностью при распознавании соответствующего вещества и последующем превращении его.

Большая часть ферментов связана с определенными структурами бактериальной клетки. Так, в цитоплазматической мембране находятся окислительно-восстановительные ферменты, которым

принадлежит основная роль в дыхании клетки, ферменты, обеспечивающие доставку питательных веществ, и др. Ферменты, связанные с делением клетки, обнаруживаются в мезосомах, клеточной стенке, в месте образования перегородки.

У бактерий по характеру вызываемых ими превращений обнаруживаются следующие основные группы ферментов: · гидролазы, вызывающие расщепление протеинов, углеводов, липидов путем присоединения молекул воды; · оксидоредуктазы, катализирующие окислительно-восстановительные реакции; · трансферазы, осуществляющие перенос отдельных атомов, от молекулы к молекуле; · лиазы, отщепляющие химические группы негидролитическим путем; · изомеразы, участвующие в углеводном обмене; · лигазы, способствующие биосинтетическим реакциям клетки.

Ферменты бактерий классифицируются на экзоферменты и эндоферменты. Экзоферменты выделяются бактериальной клеткой в окружающую среду для внеклеточного переваривания. Этот процесс осуществляется с помощью гидролаз, которые расщепляют макромолекулы питательных веществ до простых соединений — глюкозы, аминокислот, жирных кислот. Такие соединения могут свободно проходить через оболочку клетки и с помощью пермеаз передаваться в цитоплазму клетки для участия в метаболизме, являясь источниками углерода и энергии. Некоторые экзоферменты выполняют защитную функцию, например, пенициллиназа, выделяемая многими бактериями, делает клетку недосягаемой для антибиотика — пенициллина.