1.3. Ембріогенез

Одночасно з трофобластом розвивається ембріобласт. Розвиток його починається ще в матковій трубі і значно посилюється після імплантації в матку. Клітини, що оточують порожнину бластоцисти, після імплантації перетворюються на мезобласт. В одному сегменті бластоцисти утворюється скупчення клітин, у якому виділяються два вузлики: ектобластичннй (ектобласт) і ендобластичний (ендобласт). У центрі цих вузликів незабаром формується порожнина і ектобластичний вузлик перетворюється на ектобластичний пухирець, а ендобластичний вузлик — на ендобластичний пухирець. Ектобластичний пухи­рець зв'язаний за допомогою ніжки з трофобластом. З нього утворюється амніотична порожнина. Стінки цієї порожнини перетворюються на амніон — водну оболонку. Ендобластичний пухирець розташований ближче до центру. Він перетворюється на жовткову порожнину. Клітини ектобласта й ендобласта, розташовані між амніотичним і жовтковим пухирцями, утворюють закладку зародка.

У міру збільшення порожнини екзоцелома клітини мезенхіми відтісняються з одного боку до хоріона (трофобласта), з іншого — до амніотичного і жовткового пухирців та до зародка, розташованого між ними. Стінки пухирців і хоріон стають двошаровими. Зародкова закладка утворена з трьох зародкових листків: ектодерми, мезодерми й ендодерми. З цих трьох листків формуються всі тканини й органи плода.

Склеротом- хрящові клітини, що утворюють надалі хребці, ребра, лопатки.

Міотом і дерматом-скелетні м'язи, закладка сполучнотканинної частини шкіри.

Нефротом- закладка сечової і статевої систем.

Латеральна мезодерма-серозна оболонка, серце, кіркова речовина надниркових залоз.

Алантоїс містить судини з тіла зародка до ворсинчастої оболонки, ці судини вростають у кожну ворсину хоріона-васкуляризація хоріона, розвивається алантоїдний кровообіг зародка, що забезпечує інтенсивний обмін між ним і організмом матері.

Амніон - замкнутий мішок, у якому міститься плід, оточений навколоплідними водами.

Навколоплідні води

Навколоплідні води (liguor amnii) утворюються внаслідок секреції епітелію амніону та заповнюють порожнину амніону, кількість їх досягає 0,5-1,5 л.

До складу навколоплідних вод входять білки, жири, ліпіди, вуглеводи, калій, натрій, мікроелементи, сечовина, гормони, лізоцим, молочна й інші кислоти, ферменти, біологічно активні речовини, які сприяють скороченню матки, впливають на згортання крові, антигени й імуномодулювальні чинники та ін. Особливо інтенсивно утворюються навколоплідні води в перші місяці вагітності. До закінчення її терміну в міру росту плода відбувається відносне зменшення їх кількості.

Навколоплідні води мають велике фізіологічне значення:

1. створюють умови для вільного розвитку плода та його рухів;

1. захищають організм плода від несприятливих зовнішніх дій;

2. беруть участь в обміні речовин плода;

3. запобігають стисненню пуповини;

4. сприяють нормальному перебігу пологів.

Таким чином, плід оточений трьома оболонками: децидуальною, ворсин­частою і водною. Децидуальна оболонка материнська — утворюється зі слизо­вої оболонки матки, ворсинчаста і водна — плодові.

Плацента

Плацента (рlасеntа)— провізорний орган, що утворюється в період вагітності і забезпечує зв'язок плода з організмом матері. В утворенні плаценти беруть участь материнська тканина — базальна частина децидуальної оболонки і похідні оболонки ембріона — трофобласт і хоріон.

Ворсини хоріона, що становлять основну складову плаценти, — деревоподіб­ні утворення. Судини, які проходять у великих ворсинах, діляться в міру розгалуження ворсин. У кінцевих ворсинах пролягають тільки петлі капілярів. Із розвитком вагітності площа ворсин наростає, що сприяє збільшенню поверхні стикання кровотоку матері і плода. Материнський кровообіг відділений від плодового синцитіокапілярною мембраною.

Окремі ворсини проникають у материнські тканини і називаються закріп­лювальними, або якірними. Більшість ворсин занурені безпосередньо в мате­ринську кров, що циркулює в міжворсинчастому просторі. Поверхня ворсин вкрита двома шарами епітелію. Зовнішній синцитій, чи плазмодіотрофобласт, складається з протоплазматичної маси без клітинних оболонок, у якій містять­ся ядра. На поверхні синцитію наявні мікроворсини, які збільшують активну поверхню. Під синцитієм пролягає шар хоріального епітелію, що складається з клітин, — цитотрофобласт. У перші місяці вагітності питотрофобласт утво­рює суцільний шар, надалі окремі клітини зникають. У центрі ворсин розта­шовуються плодові капіляри.

Материнська частина плаценти — це стовщена частина денидуальної обо­лонки, розмішена під ворсинами хоріона. У материнській частині плаценти утворюються заглиблення (лакуни) із зануреними ворсинами і циркулюючою материнською кров'ю, що їх омиває. Між цими зануреннями розміщені висту­пи децидуальної оболонки, до яких прикріплюються якірні ворсини. У цих перегородках пролягають артерії, які постачають материнську кров у міжворсинчастий простір. Кров виливається з артерій у результаті розплавлення їх стінок синцитієм ворсин. Венозна кров із міжворсинчастих просторів відводиться через крайову пазуху плаценти у вени матки. Материнська кров, що омиває ворсини, не згортається і не змішується з кров'ю плода, яка протікає по судинах, що розташовуються всередині ворсин.

Плацента виконує багато функцій.

Газообмін між кров'ю матері і плода відбувається шляхом дифузії через ендотелій капілярів, шар клітин Ланґганса і синцитіотрофобласт ворсин. Він здійснюється на всій поверхні ворсин. У процесі газообміну кисень переходить до плода, тому що його вміст в крові плода нижчий, ніж у крові матері. Пла­цента має здатність регулювати процес переходу кисню та інших газів у кров плода при високому вмісті його в крові матері. За рахунок цього відбувається перехід вуглекислого газу з організму плода в кров матері.

Трофічна функція плаценти. Транспорт білків, вуглеводів, жирів з крові матері в кров плода реалізується внаслідок складних процесів ферментативного розщеплення і синтезу поживних речовин відповідно до потреб плода, що розвивається. Плацента містить ферменти, що розщеплюють і синтезують білки. Синцитіотрофобласт і цитотрофобласт містять велику кількість РНК, що вказує на високу активність у плаценті процесу синтезу білків. Інтенсивно протікають процеси вуглеводного обміну. Високий вміст у плаценті ліпідів і ліполітичних ферментів вказує на активний обмін ліпідів і нейтральних жирів.

У плаценті містяться кальцій, залізо, фосфор, мідь, цинк, марганець, ко­бальт та інші мікроелементи. Ці речовини надходять з крові вагітної, депону­ються в плаценті і використовуються згідно з потребами плода, який розви­вається.

Плацента містить значну кількість вітамінів, які надходять з крові матері, депонуються в ній і після цього потрапляють в організм плода. Встановлено, що плацента здатна не тільки депонувати вітаміни, а й регулювати процес їх транспорту.

Ендокринна функція плаценти. Плацента є залозою внутрішньої секреції, у якій відбуваються процеси синтезу, секреції і перетворення гормонів. Гормони, які продукуються в плаценті, зумовлюють розвиток пристосованих змін в орга­нізмі вагітної, потрібних для росту і розвитку плода, здійснення акту пологів, підготовки лактації. Гормони плаценти синтезуються в епітелії ворсин — синцитіотрофобласті і цитотрофобласті. Синцитіотрофобласт синтезує і виді­ляє стероїдні гормони, цитотрофобласт — хоріонічний гонадотропін (ХГ), рівень якого в перші місяці вагітності надзвичайно високий. Продукція його триває кілька місяців. Спільно з плацентарним пролактином ХГ сприяє розвитку і функціональній активності жовтого тіла вагітної. У плаценті утворюються хоріонічний соматотропін, плацентарний лактоген, пролактин, естрогенні гормони, тестостерон, хоріонічний гонадотропін, адренокортикотропний гормон (АКТГ), прогестерон. У тканині плаценти визначають окситоцин, ва­зопресин, гістамін, ацетилхолін, простагландини, опіоїдні пептиди — ендорфіни й енкефаліни.

Плацента містить фактори згортання крові і фібринолізу (тромбопластин, фібринолізин, кальцій та ін.), які сприяють правильній циркуляції крові в міжворсинчастому просторі й припиненню кровотечі після пологів.

Антигенні та імуногенні властивості плаценти. Усі клітинні й тканинні еле­менти, які входять до складу плаценти, гормони, що мають зародкове і мате­ринське походження є потенційними антигенами.

Тканини плаценти та плодових оболонок володіють диференційованою груповою (за АВО-системою) антигенною специфічністю: у децидуальній оболонці містяться А- і В-фактори крові матері, в амніоні — групові антитіла крові плода, а тканина хоріона не містить антигенних речовин, які визначаються в амніоні і в крові плода. У ньому проглядається очевидний біологічний зміст: імунологічна «інертність» плодової частини плаценти відносно материнського організму є важливим чинником взаємозахисту організмів матері і плода від розвитку імуноконфліктних реакцій. Крім того, в шаненті визначаються майже 40 так званих білків фетоплацентарного комплексу з імуномодулювальною здатністю.

Плацентарний бар’єр — сукупність морфологічних і функціональних особливостей, що визначають здатність плаценти регулювати процес проникнення різноманітних речовин з крові матері в кров плода і навпаки. Морфологічним субстратом плацентарного бар'єра є епітеліальний покрив ворсин і ендотелій капілярів. Неушкоджена плацента гальмує транспорт до плода мікробів і крупно молекулярних сполук. Проте бар’єрна функція плаценти обмежена певними рамками. Через плаценту в кров плода проникають закис азоту, алкоголь, морфін, нікотин, атропін, ртуть, арсен, антибіотики, сульфаніламідні препарати, барбітурати, саліцилати, токсини, антитіла. Від плода до матері переходять вуглекислий газ, продукти обміну, антигени та. ін. Доведено можливість потрапляння еритроцитів і лейкоцитів плода в кров матері (в обмеженій кількості). В організм плода (через патологічні зміни в плаценті) проникають збуд­ники інфекційних захворювань, віруси, найпростіші (токсоплазми), патогенна і непатогенна кокова мікрофлора та інші мікроорганізми.

Зріла плацента мас вигляд диска з діаметром від 17 до 20 см, завтовшки 2—4 см і з масою 500—600 г. Відношення маси плаценти до маси тіла плода — плацентарно-плодовий коефіцієнт (ППК) — становить 1/5—1/7. Плацента має дві поверхні — материнську, що прилягає до стінки матки, і плодову, яка по­вернута всередину, в порожнину амніону. Плодова поверхня вкрита гладень­кою, блискучою водною оболонкою, під якою пролягають судини, що йдуть у радіальному напрямку від місця прикріплення пуповини до периферії плаценти. Материнська поверхня плаценти сірувато-червоного кольору, поділена більш-менш глибокими борозенками на частки, що складаються з безлічі роз­галужених ворсин, у яких розташовані кровоносні судини. Плацента зазвичай кріпиться у верхньому відділі матки до пе­редньої чи задньої стінки: до дна чи трубних кутів — рідко.

Пуповина

Пуповина (funiculus umbilicalis), чи пупковий канатик, утворюється з алантоїса, по якому про­лягають судини від зародка до хоріона і який проходить крізь черевну ніжку. До складу пуповини входять залишки жовткового пухирця.

Пуповина — це шнуроподібне утворення, в якому пролягають дві артерії та одна вена, що несуть кров від плода до плаценти і навпаки. Пуповинними артеріями тече венозна кров від плода до плаценти, пуповинною веною притікає до плода артеріальна кров. Пуповинні судини оточені драглистою речовиною (драглі Вартона) — мезенхімою, яка містить у собі багато основної речовини і маленькі зірчасті ембріональні сполучнотканинні клітини. Пуповинні судини звивисті. Зовні пуповина вкрита амніотичною оболонкою. Пуповина поєднує тіло плода з плацентою, один кінець її кріпиться до пупкової ділянки плода, інший — до плаценти. Розрізняють центральне прикріплення пуповини до плаценти (до її центральної ділянки), бічне та крайове. Рідко пуповина фіксується до оболо­нок (оболонкове прикріплення пуповини); у подібних випадках пуповинні судини пролягають до плаценти між оболонками.

Довжина і товщина пуповини змінюються згідно з внутрішньоутробним віком плода. Довжина пуповини зазвичай відповідає довжині тіла плода. Дов­жина пуповини доношеного плода в середньому становить 50 см, діаметр — майже 1,5 см. Проте нерідко пуповина буває довшою (60—80 см) чи коротшою (35—40 см і менше)

Послід

Послід — сукупність позазародкових частин плодового яйця, що забезпечують двобічний зв'язок організму плода з організмом вагітної.

Послід складається з плаценти, плодових оболонок і пуповини — прові­зорних органів, взаємопов'язаних в анатомічному і функціональному аспектах, які виконують найскладніші функції протягом періоду вагітності і пологів. Після народження дитини функціональна активність посліду згасає і він виділяється з порожнини матки. Виділенню посліду передує відшарування плацен­ти й оболонок. Народжений послід ретельно вивчають, звертаючи особливу увагу на цілість плаценти. Її зважують, вимірюють, визначають наявність чи відсутність додаткових часточок, петрифікатів, дистрофічних змін та ін. Огляд плаценти при багатоплідній вагітності дає можливість встановити зиготність близнюків — монозиготних або дизиготних.

КРИТИЧНІ ПЕРІОДИ ОНТОГЕНЕЗУ

Критичним періодом називають період розвитку, який характеризується підвищеною чутливістю ембріона до ушкоджувальної дії різних факторів — ме­ханічних, фізичних, хімічних та ін.

Розрізняють три основних критичних періоди:

I — кінець 1-го і весь 2-й тиждень гестації (період імплантації). Ефект ушкоджувального фактора реалізується найчастіше загибеллю зародка. Шкідливі фактори чинять ембріотоксичну дію.

II — 6—8-й тиждень гестації (період органогенезу), коли розпочинається закладання та формування органів ембріона. Шкідливі фактори чинять тератогенну дію.

III — 12—13-й тиждень вагітності, коли формується фетоплацентарний комплекс (період плацентації).

До критичних періодів фетальною розвитку також належать 15—20-й тиж­день вагітності (швидке збільшення головного мозку) та 20—24-й тиждень (формування основних функціональних систем організму).

Останні місяці вагітносгі характеризуються значною невідповідністю між припиненням збільшення маси плаценти та швидким збільшенням маси тіла плода.