1.4.1. Электрографические проявления пд

Начиная от изолинии(1-2 по рис. 7), в ПД выделяютпредспайк (2-3),восходящую (3-5) инисходящую (5-7) частиспайка(3-7), причем соответствующая положительным значениям МП часть называетсяовершут(4-6), а вершина пика –точка инверсии (смены) заряда(5). Далее следуют отрицательный (7-8) иположительный (8-9) следовые потенциалы.

1.4.2. Электрохимические проявления пд

Причиной развития ПД является вызываемое критической деполяризацией открытие Na- и, несколько позже, К-каналов, что приводит к движению через них соответствующих ионов по электрохимическому градиенту. Эти каналы называютсяпотенциалзависимыми, т.к. их состояние зависит от поляризации мембраны (или ее потенциала).

В Na-каналах выделяют активационные (А) и инактивационные (И) ворот (рис. 8). Электрическое поле МПП обеспечивает закрытое состояние А-ворот и открытое состояние И-ворот (рис. А). Это состояние покоя и готовности к возбуждению. Даже относительно небольшой сброс мембранного потенциала (частичная деполяризация) открывает А-ворота этих каналов и выводит клетку из состояния покоя. Одновременно начинается закрытие И-ворот (рис. Б). Но так как скорость срабатывания А-ворот выше, это приводит к кратковременному открытию Na-каналов, то есть к развитию нартиевого тока внутрь клетки и возникновению восходящей фазы пика ПД (при слабой деполяризации - возникновению ЭП и, возможно, ЛО). Это ведет к дальнейшей деполяризации мембраны, что, в свою очередь, увеличивает число открытых Na-каналов. При достижении определенного уровня деполяризации – уровня КУД, зависящего отчисла открытых Na-каналов, дальнейший процесс уменьшения МП идет самопроизвольно и практически мгновенно до определенного уровня (вершины пика), после чего:

1) снижается химический градиент для ионов Na⁺ (т.е. уменьшается сила, толкающая Na⁺ внутрь клетки за счет разности концентраций);

1) исчезает электрический градиент для ионов Na⁺ (т.к. внутренняя сторона мембраны приобретает положительный заряд);

2) начинается инактивация Na-каналов (закрытие И-ворот);

3) увеличивается проницаемость мембраны для ионов К⁺(открываются дополнительные К⁺-каналы и К⁺движется по электрохимическому градиенту из клетки).

Несколько запаздывающий по времени выход ионов К⁺участвует в создании нисходящей фазы пика – реполяризации и приводит к восстановлению МП до величины МПП. Реполяризации также способствуют процессы активного транспорта ионовNa⁺ из клетки. Эти два процесса сначала идут быстро (быстрая реполяризация, нисходящая часть спайка), а затем медленно (медленная реполяризация, отрицательный следовый потенциал).

В последействии ПД может возникнуть гиперполяризация (положительный следовый потенциал), т.к. калиевая прницаемость мембраны остается некоторое время повышенной, что продолжает снижать МП после достижения уровня МПП. Медленное восстановление МПП осуществляется работой Na/К-насосов.

1.4.3. Функциональные проявления пд

Во время протекания ПД состояние клеточной мембраны изменяется (изменяются МП, состояние ионных каналов, концентрации ионов), а клеточная мембрана, в свою очередь, обусловливает возбудимость клетки. Поэтому функциональные проявления ПД связаны с изменением возбудимости клеточной мембраны (рис. 9).

Периоду статической поляризации соответствует исходная (фоновая) возбудимость (А).

В период начальной деполяризации на очень короткое время возбудимость незначительно повышается по сравнению с исходной - фаза экзальтации (Б).

Во время развития полной деполяризации и инверсии заряда клетка не способна реагировать даже на сверхпороговые раздражители – абсолютная рефрактерность (В).

В процессе быстрой реполяризации происходит частичное восстановление возбудимости и структура приобретает способность реагировать на действие сильных (сверхпороговых) раздражителей – относительная рефрактерность (Г).

С началом медленной реполяриации наступает супернормальная, т.е. повышенная по сравнению с исходной возбудимость (Д).

Следовая гиперполяризация уменьшает возбудимость – фаза субнормальной возбудимости (Е).