коллоквиум по био 2

систему капилляров, отдаёт углекислый газ и насыщается кислородом. Затем выносящие жаберные сосуды доставляют её в перикардиальный синус[29].

Степень развития кровеносной системы связана с развитием дыхательной системы. У мелких ракообразных, осуществляющих газообмен через стенку тела, от кровеносной системы остаётся лишь сердце или она исчезает совсем.

Выделительная система

Nebalia bipes — единственное ракообразное, имеющие две пары почек, а также брюшные ножки и вилочку одновременно

Выделительная система ракообразных представлена почками, являющимися видоизменёнными целомодуктами. Каждая почка состоит из мешочка целомического происхожденияиизвитоговыделительногоканальца,которыйможетрасширяться,образуя мочевой пузырь. В зависимости от места, гдеоткрываются выделительные поры, выделяют дватипапочек: антеннальные(перваяпара; выделительныепорыоткрываютсяу основания вторых антенн) и максиллярные (вторая пара; у основания второй пары максилл). Высшие раки во взрослом состоянии имеют только антеннальные почки, все остальные — только максиллярные[30]. Обе пары почек имеются только у уже упоминавшегося рачка Nebalia из группы высших раков, а также у морских ракушковых рачков. У остальных ракообразных имеется лишь одна из двух пар почек, причём в процессе онтогенеза происходит их смена: если в личиночном состоянии функционируют максиллярные железы, то во взрослом — антеннальные. По-видимому, изначально ракообразные имели 2 пары почек, как Nebalia, но в ходе последующей эволюции сохранили лишь одну[31].

Нервная система

Нервная система широкопалого речного рака (Astacus astacus)[13]

Нервная система ракообразных, как и всех членистоногих, представлена парными надглоточными ганглиями, нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных жаброногих раков нервная система лестничного типа: парные ганглии в сегментах широко расставлены и соединяются комиссурами. У большинства ракообразных брюшные стволы сблизились, правый и левый ганглии слились, комиссуры исчезли, и только двойственность продольных перемычек между ганглиями соседних сегментов свидетельствует о парном происхождении брюшной нервной цепочки[32]. Как и у

большинства членистоногих, у ракообразных проявляется тенденция к олигомеризации (слиянию) ганглиев из разных сегментов, что отличает брюшную нервную цепочку членистоногих от таковой у кольчатых червей[33]. Так, у речного рака, тело которого состоит из 18 сегментов, имеется только 12 нервных узлов[34].

Головной мозг ракообразных представлен парными долями протоцеребрума (иннервация акрона и глаз) с грибовидными телами и дейтоцеребрума (иннервация антеннул). Обычно с головным мозгом сливаются смещающиеся вперёд ганглии сегмента, несущего вторую пару антенн. В этом случае обособлен третий отдел — тритоцеребрум (иннервация антенн), у остальных ракообразных антенны управляются окологлоточным кольцом[33][35].

У ракообразных имеется хорошо развитая симпатическая нервная система, в основном иннервирующая кишечник. Она состоит из церебрального отдела и непарного симпатического нерва, по ходу которого располагаются несколько ганглиев[35].

Нервная система ракообразных тесно связана с эндокринной. В состав ганглиев у раков входят нейросекреторные клетки, выделяющие гормоны, которые поступают в гемолимфу. Эти гормоны оказывают влияние на обменные процессы, линьку и развитие. Нейросекреторные клетки располагаются в различных частях протоцеребрума, тритоцеребрума и ганглиев брюшной нервной цепочки[35]. У некоторых ракообразных гормоны из нейросекреторных клеток зрительных нервов поступают в особую синусовую железу и оттуда в гемолимфу. Они ответственны за описанный выше механизм изменения окраски тела[33].

Органы чувств Органы зрения

Омматидии антарктического криля (Euphausia superba)

У щитня простой науплиальный глаз располагается между двумя сложными Почти у всех ракообразных хорошо развиты глаза: простые или фасеточные

(сложные), глаза отсутствуют лишь у глубоководных, сидячих и паразитических видов. Некоторые ракообразные (циклопы) имеют только простые глазки, большинство же высших раков имеет только сложные глаза, а у карпоедов имеются глаза обоих типов[36].

Простой глазок представляет собой пигментный бокал, внутрь которого обращены зрительные клетки. Он покрыт прозрачной кутикулой, образующей хрусталик. Свет сначала проходит через хрусталик, зрительные клетки и только потом — на их светочувствительные концы. Такие глазки называют инвертированными (то есть обращёнными). Простые глазки собраны по 2—4 и образуют непарный науплиусов (науплиальный) глаз, характерный для личинки ракообразных — науплиуса[37]. У взрослых науплиусов глаз расположен между основаниями антенн[38].

Фасеточные глаза состоят из простых глазков — омматидиев. Каждый простой глазок представляет собой конусовидный бокал, ограниченный пигментными клетками и сверху покрытый шестигранной роговицей. Светопреломляющую часть омматидия составляют клетки хрустального конуса, а светочувствительную — ретинальные клетки, в месте соприкосновения которых образуется светочувствительная палочка — рабдом. У ракообразных с фасеточными глазами имеет место мозаичное зрение, то есть общее зрительное восприятие складывается из частей, воспринимаемых отдельными омматидиями[39].Сложныеглазанередкосидятнаособыхподвижныхвыростахголовы— стебельках[40].

Унекоторыхраковдлязапускаописанноговышемеханизмаизмененияокраскитела необходимы зрительные восприятия определённых световых раздражений[40].

Органы равновесия У некоторых ракообразных имеются органы равновесия — статоцисты. У речного

рака они находятся у основания антеннул. В период линьки меняется выстилка статоциста, и животное теряет координацию движения[39]. Статоцисты характерны для десятиногих и некоторых других высших раков[38].

Другие органы чувств Органамиосязанияиобонянияу ракообразныхявляются многочисленныесенсиллы

и осязательные волоски, в основном расположенные на антеннах, конечностях и вилочке[39]. Чувство осязания приурочено только к тем участкам покровов, на которых располагаются чувствительные волоски. У основания таких волосков под гиподермальным эпителием находятся биполярные нейроны. Волоски с особенно проницаемой кутикулой, локализованные на антеннах, являются органами обоняния[35].

Половая система

Яйца пресноводного краба Potamon fluviatile

Ракообразные — в подавляющем большинстве раздельнополые животные и размножаются половым путём[41]. Тем не менее, известны случаи гермафродитизма: гермафродитами являются некоторые представители групп усоногие, ремипедии[42], цефалокариды[43]. Нередко выражен половой диморфизм, так, у некоторых паразитических ракообразных самцы в несколько раз мельче самок[39]. Некоторые ракообразные в течение жизни способны сменять пол[43]. Кроме того, среди ракообразных широко распространён партеногенез[41]. Он имеет место среди многих жаброногих, некоторых ракушковых, ветвистоусых (дафнии)[44], равноногих раков, а также среди некоторых высших ракообразных, например, у Procambarus fallax subsp. virginalis.

Яйца на брюшных конечностях самки Orconectes obscurus

Иногда у самцов антенны или антеннулы выполняют роль хватательных органов, а

уречногорака1—2парыбрюшныхногфункционируюткаккопулятивныеорганы.Гонады

упримитивных форм, половые протоки и отверстия парные. Гораздо чаще гонады полностью или частично срастаются. Стенки яйцеводов выделяют вокруг яиц плотную скорлупу. В некоторых случаях у самок имеются семяприёмники. В этом случае оплодотворение происходит, когда самка откладывает яйца и опрыскивает их спермой из отверстий семяприёмников. У некоторых раков имеет место сперматофорное оплодотворение; при спаривании самцы этих видов приклеивают сперматофоры к телу самки или вводят их в её половое отверстие[45][30].

Уракообразных широко различаются форма и размеры сперматозоидов. Так, у некоторых мелких ракушковых рачков длина сперматозоидов составляет 6 мм, что в 10 раз длиннее самого животного. У галатеи (Galathea) и высших раков сперматозоид похож на песочные часы. При оплодотворении сперматозоид прикрепляется к яйцеклетке отростками, затем хвостовая часть сперматозоида, впитывая влагу, разбухает и взрывается, а головной конец с ядром вонзается в яйцо[46].

Для большинства раков характерна забота о потомстве, хотя некоторые из них просто выбрасывают яйца в толщу воды. Часто самки вынашивают яйца приклеенными к

половым отверстиям в виде яйцевых мешков (характерны для веслоногих) или длинных нитей. Десятиногие приклеивают яйца к конечностям брюшка. У перакарид, щитней, жаброногов и многих равноногих из карапакса и грудных ножек образуется выводковая сумка (марсупиум)[41]. Большая часть тонкопанцирных и крилевых рачков вынашивают яйца между грудными ножками[41]. Самки карпоедов не вынашивают яйца, но откладывают их рядами на камни и другие предметы[47].

Плодовитость раков различна[30].

Яйца некоторых раков (щитней и жаброногов) обладают большой стойкостью: они легко переносят высыхание, промерзание и переносятся ветром[48].

Жизненный цикл Эмбриональное развитие

Характер дробления ракообразных зависит от количества желтка в яйцах. Когда желткавяйцемало(например,некоторыевеслоногие),дроблениеидётподобнодроблению кольчатых червей: оно полное, неравномерное, детерминированное, с телобластической закладкой мезодермы (то есть из клетки — телобласта)[49].

У большинства раков яйца богаты желтком, и дробление становится частичным и поверхностным. В ходе нескольких делений ядра без деления клетки образуются дочерние ядра, уходящие к периферии и располагающиеся там в один слой (поэтому дробление ракообразных называется поверхностным). Далее вокруг каждого ядра обособляется участокцитоплазмы,иобразуетсянебольшаяклетка;центральнаяжемассажелткаостаётся неразделённой. Эта стадия аналогична бластуле с бластоцелем, заполненным желтком. Потом часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне уходит под наружный слой, образуя многоклеточную пластинку — зародышевую полоску. Её наружный слой образован эктодермой, более глубокие — мезодерму, самый глубокий, прилегающий к желтку, — энтодерму[50].

Дальнейшее развитие зародыша происходит в основном за счёт зародышевой полоски. Она начинает сегментироваться, и из самого переднего и мощного её участка появляются парные головные ганглии, за счёт которых возникают сложные глаза. Позади неё закладываются зачатки акрона, антеннального и мандибулярного сегментов. Иногда мезодерма закладывается в виде парных целомических мешков, как у кольчатых червей,

которые впоследствии разрушаются: их клетки идут на построение мезодермальных органов (мышц, сердца и др.), а полости сливаются с остатками первичной полости тела. Так формируется миксоцель, или смешанная полость тела. В некоторых случаях мезодерма теряет отчётливую сегментацию, а выраженный целом вовсе не формируется[51].

Постэмбриональное развитие Личинки ракообразных

Науплиус креветки семейства Penaeidae

Псевдометанауплиус крилевого рачка Nematoscelis difficilis (отличается от метанауплиуса укороченным брюшком)

Зоеа Homarus gammarus

Постэмбриональное развитие большинства ракообразных происходит с метаморфозом. Как правило, из яйца выходит планктонная личинка — науплиус, эта личинка наиболее характерна для ракообразных. Строение науплиуса характеризуется следующими особенностями. Тело состоит из акрона, двух сегментов тела и анальной лопасти, имеются одноветвистые антеннулы и 2 пары двуветвистых плавательных ног, которые голомологичны антеннам и мандибулам взрослых раков. Науплиус имеет кишечник, почки (чаще антеннальные), головные ганглии и уже упоминавшийся непарный науплиальный глаз на головной лопастью. Перед анальной лопастью находится зона роста, где закладываются новые сегменты. За стадией науплиуса следует стадия метанауплиуса, имеющего все головные сегменты с конечностями и передние грудные сегменты с ногочелюстями. Личинки претерпевают несколько линек, в ходе которых их внешнее и внутреннее строение достигают уровня развития, характерного для взрослых особей[52].

У высших ракообразных за стадией метанауплиуса следует особая личиночная стадия — зоеа (такое название личинка получила, когда учёные считали её отдельным видом[53]). У этой личинки развиты головные и переднегрудные конечности, имеются зачатки остальных грудных ног, сформированное брюшко с последней парой ног. Кроме того, у зоеа имеются фасеточные глаза. Далее зоеа развивается в мизидную личинку с сформированными грудными ножками и зачатками всех брюшных конечностей. После этого мизидная личинка линяет и преобразуется во взрослое животное[52].

От описанного выше жизненного цикла у некоторых высших раков имеются отличия. Так, у многих крабов из яйца сразу выходит зоеа, а у речного рака развитие прямое: из яйца появляется молодой рачок с полным составом сегментов и конечностей, далее он растёт и линяет, превращаясь во взрослую особь[54].

Наконец, у различных групп ракообразных могут иметься особенные личиночные стадии.

Линька Линька у ракообразных наиболее хорошо изучена на примере высших раков. Она

сопровождается как морфологическими, так и физиологическими изменениями[55].

Перед линькой в тканях и гемолимфе животного накапливается ряд органических (липиды, белки, витамины, углеводы и др.) и минеральных соединений. Частично они поступают из старой кутикулы. Усиливается потребление кислорода, возрастает интенсивность обменных процессов[55].

Одновременносэтимклеткигиподермыначинаютвыделятьновуюкутикулузасчёт веществизгемолимфыитканей.Новаякутикулапостепенноутолщается,сохраняя,однако, гибкость и эластичность. Наконец старый кутикулярный покров лопается, животное выбирается из него, оставляя пустой чехол — экзувий. Перелинявший рак быстро увеличивается в размерах, но не за счёт разрастания тканей, а накопления в них воды. За счёт деления клеток объём тканей увеличивается только между линьками. Через некоторое время после сбрасывания экзувия в новой кутикуле откладываются минеральные соли, и она быстро твердеет[55].

Процесс линьки регулируется гормональной системой. Важную роль в ней играют нейросекреторные клетки, связанные с упоминавшейся выше синусовой железой, и небольшой эндокринной головной железой. Её гормоны запускают и ускоряют линьку, а в нейросекреторных клетках глазных стебельков вырабатываются гормоны, подавляющие её деятельность, то есть препятствующие наступлению линьки. Особо велико их содержание в период после линьки и между линьками, потом же деятельность головной железы активизируется и начинается подготовка к новой линьке. Кроме вышеописанных, в регуляции линьки принимают участие и другие гормоны[56].

Другие особенности жизненных циклов Для некоторых ракообразных, например, дафний, характерны сложные жизненные

циклы с чередованием партеногенетического и полового размножения. Кроме того, у поколений дафний, живущих в разное время года, происходят сезонные изменения, выражающиеся в изменении формы головы, длины рострума, шипов и др[57].

Экология и образ жизни Распространение

Внастоящеевремясчитается,чтоисходнымморфоадаптивнымтипомракообразных были мелкие пелаго-бентосные формы, ведущие плавающий образ жизни. От них произошли группы, специализировавшиеся к планктонному, нектонному и бентосному образу жизни. Часть групп приспособилась к паразитическому образу жизни, некоторые вышли на сушу[58].

Паразитические формы имеются во многих группах ракообразных: веслоногие, усоногие раки, паразитический отряд карпоеды, представители которого живут на коже рыб[59]. При этом они претерпевают упрощения в организации в разной степени: веслоногий рачок Ergasilus внешне напоминает циклопа, Lamproglena ещё сохранила частичную сегментацию, а паразит рыб Lernaeocera branchialis и усоногие рачки — паразиты десятиногих Sacculina и Peltogaster характеризуются столь глубоким упрощением организации, что их систематическую принадлежность удалось установить, лишь пронаблюдав историю развития[60]. Ещё один паразитический отряд ракообразных — мешкогрудые — паразитируют на коралловых полипах и иглокожих[61]. Существуют и паразитические высшие раки, например, некоторые равноногие рачки. Среди них есть временные (Aega) и постоянные (Cymothoa, Livoneca) эктопаразиты рыб[62]. Как видно из примеров, среди ракообразных есть как эктопаразиты, так и эндопаразиты.

В морях и океанах ракообразные распространены настолько же широко, как насекомые на суше. Ракообразные многообразны в пресных водоёмах, а некоторые жаброноги встречаются во временных лужах, остающихся после таяния снега. Другой жаброногий рачок — Artemia salina — обитает в осолоненных водоёмах в степях и полупустынях: в лиманах, солёных озёрах[63].

Питание

Большинство планктонных ракообразных питается бактериями, а также одноклеточными организмами, детритом. Донные представители питаются частицами органических веществ, растениями или животными. Бокоплавы поедают трупы животных, способствуя тем самым очищению водоёмов[14].

Был проведён ряд исследований пищевого поведения краба Portunus pelagicus, в которых исследовались реакции животного на конкретные пищевые вещества, а также сравнивались с реакциями на естественную пищу (рыбу, моллюсков). В результате было установлено, что реакция ракообразного на некоторые аминокислоты и сахариды была такой же, как на естественную пищу, причём реакции на аминокислоты и сахариды были очень похожими. Особо сильный ответ наблюдался на аланин, бетан, серин, галактозу и глюкозу. Эти данные могут быть полезными для разведения крабов в аквакультуре[64].

Для щитней характерен древний тип питания, имевший место также у трилобитов: они питаются кусочками детрита и мелкими донными животными, которые захватываются жевательными отростками всех ножек и передаются затем по брюшному желобку ко рту[65].

Практическое значение Ракообразные — важный объект промысла, включая добычу креветок, крабов,

лангустов, лангустинов, раков, омаров (лобстеров), разнообразных балянусов, включая морскую уточку (или персебеса), который является самым дорогим из деликатесных ракообразных.

На рыбоводных заводах разводят рачков в качестве корма для рыб. Кроме того, мелкие рачки являются одним из основных видов пищи многих промысловых рыб. Важна роль ракообразных в биологической очистке вод, они представляют одну из самых многочисленных групп биофильтраторов и детритофагов. С другой стороны, некоторые ракообразные могут быть переносчиками разных инфекций. Сидячие формы ракообразных прикрепляются к основанию судов и замедляют их скорость. Некоторые ракообразные ведут паразитический образ жизни (карповая вошь).

Классификация

Пресноводная креветка Macrobrachium formosense из класса высших раков

В настоящеевремяизвестноболее73000видов ракообразных (включаяболее5тыс. ископаемых видов), объединяемых в 1003 семейства, более 9500 родов (Zhang, 2013)[3], 42 отряда и 6 классов[4]:

Класс Branchiopoda — Жаброногие Подкласс Phyllopoda — Листоногие Подкласс Sarsostraca — Сарсостраки Класс Cephalocarida — Цефалокариды Класс Malacostraca — Высшие раки Подкласс Eumalacostraca — Эумалакостраки Подкласс Hoplocarida — Гоплокариды Подкласс Phyllocarida — Филлокариды Класс Maxillopoda — Максиллоподы Подкласс Branchiura — Карповые вши Подкласс Copepoda — Веслоногие Подкласс Mystacocarida — Мистакокариды Подкласс Pentastomida — Пятиустки Подкласс Tantulocarida — Тантулокариды Подкласс Thecostraca — Текостраки

Класс Ostracoda — Ракушковые Подкласс Myodocopa — Миодокоповые Подкласс Podocopa — Подокоповые Класс Remipedia — Ремипедии

По последним данным, в состав ракообразных входят также насекомые — класс Hexapoda, которые являются сестринской группой жаброногих. В случае принятия этой концепции (концепции Pancrustacea или Tetraconata, см., например[66][67]) приходится изменить таксономическое положение ракообразных (например, для них уже не является общим признаком наличие двух пар антенн). В противном случае ракообразные оказываются парафилетическим таксоном.

Альтернативная классификация

Представленную выше классификацию разделяют не все систематики. Сайт World Register of Marine Species использует другую, отличающуюся прежде всего расформированием мусорного класса максиллопод и выделением двух надклассов. Классификация до подклассов включительно[2]: