коллоквиум по био 2

отряда), 44 тыс. — пауки, 6534 сенокосцы. В фауне России и бывших республик СССР в сумме 3340 видов пауков, в том числе в России — 2366 видов (Украина — 1008, Казахстан

— 966, Азербайджан — 663, Грузия — 520, Эстония — 511); Кавказ — 987, Крым — 520, Сахалин — 363, Урал — 799 видов пауков[7].

Классификация и филогения Происхождение

В настоящее время родство между паукообразными и мечехвостами подтверждено морфологическими и молекулярно-биологическими данными[8]. Сходство с насекомыми в строении органов выделения (мальпигиевых сосудов) и дыхания (трахей) признано конвергентным.

Современные группы Современных представителей класса (около 100 тысяч видов) традиционно

подразделяют на 11 отрядов. Главные разночтения касаются статуса отряда клещей (Acari), который в середине XX века выдающийся отечественный акаролог А. А. Захваткин предложил разделить на три самостоятельных отряда: акариформных, паразитиформных и клещей-сенокосцев. Эту точку зрения в настоящее время разделяют многие ведущие акарологи.

Ранее к паукообразным относили тихоходок (ныне — тип Tardigrada), а также язычковых (Linguatulidae) — паразитов млекопитающих, теперь рассматриваемых в качестве семейства класса Maxillopoda[источник не указан 3288 дней].

Вымершие группы

Среди вымерших отрядов паукообразных такие группы как †Haptopoda, †Phalangiotarbida, †Trigonotarbida, †Uraraneida. Одна из вымерших паукообразных — антракомарты (Anthracomartidae из отряда Trigonotarbida), представители которых имели, подобно сенокосцам, расчлененное 4-9-члениковое брюшко и хорошо обособленную головогрудь, напоминая этим фринов, но отличались от них педипальпами, лишёнными коготков; остатки их найдены только в каменноугольных отложениях[9]. Из карбона известен единственный вид из вымершего отряда Haptopoda[10].

Ракообразные Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Перейти к навигацииПерейти к поиску Запрос «Раки» перенаправляется сюда; см. также другие значения. Ракообразные

Diastylis rathkei.jpg

Кумовый рачок (Diastylis rathkei)

Научная классификация промежуточные ранги [показать] Домен: Эукариоты

Царство: Животные Тип: Членистоногие Подтип: Ракообразные

Международное научное название

Crustacea Brünnich, 1772

Классы

Высшие раки (Malacostraca) Жаброногие (Branchiopoda) Максиллоподы (Maxillopoda) Ракушковые (Ostracoda)

Ремипедии (Remipedia) Цефалокариды (Cephalocarida)

Ракообра́зные[1] (лат. Crustacea) — крупная группа членистоногих, в настоящее время рассматриваемая в ранге подтипа[2]. К ракообразным относятся такие широко

известные животные, как крабы, омары, широкопалый речной рак, креветки и криль. Описано около 73 000 видов[3][4]. Ракообразные освоили практически все типы водоёмов. Большинствоизнихявляютсяактивнопередвигающимисяживотными,однакосуществуют и неподвижные формы — морские жёлуди (балянусы) и морские уточки. Некоторые ракообразныеобитаютнасуше(мокрицы,некоторыекрабыикрабоиды),авпочвевлажных тропических районов встречаются рачки-бокоплавы. Ряд таксонов характеризуется паразитическим образом жизни, их хозяевами выступают водные беспозвоночные и рыбы[5]. Ракообразным посвящена наука карцинология.

Ракообразные,какидругиечленистоногие,имеютхитиновыйэкзоскелет.Таккакон ограничивает рост животного, экзоскелет периодически сбрасывается в ходе линьки до тех пор, пока ракообразное не достигнет нужного размера. От других членистоногих (хелицеровых, насекомых, многоножек) ракообразные отличаются наличием двуветвистых конечностей и особой формы личинки — науплиуса. Кроме того, у ракообразных одновременноприсутствуют2парыусиков:антеннулыиантенны.Дыханиеу большинства представителей осуществляется при помощи жабр, представляющих собой выросты ножек

— эпиподиты[6].

Вымершиеракообразныеоставилипослесебямногочисленныеископаемыеостанки, древнейшие из которых датируются кембрийским периодом. Среди ракообразных есть «живые ископаемые»: современный вид щитней Triops cancriformis известен в ископаемом состоянии с триаса и оставался практически неизменным в течение 200 млн лет[7].

Многие ракообразные употребляются человеком в пищу, особо велико потребление креветок. Такие ракообразные, как веслоногие рачки и криль, возможно, обладают наибольшей биомассой среди всех животных на планете.Они являются важнейшим звеном пищевых цепей.

Содержание 1 Строение и физиология

1.1Внешнее строение

1.1.1Размеры тела

1.1.2Сегментация и конечности

1.1.3Покровы

1.2Внутреннее строение

1.2.1Мускулатура

1.2.2Пищеварительная система

1.2.3Дыхательная система

1.2.4Кровеносная система

1.2.5Выделительная система

1.2.6Нервная система

1.2.7Органы чувств

1.2.8Половая система

2 Жизненный цикл

2.1Эмбриональное развитие

2.2Постэмбриональное развитие

2.3Линька

2.4Другие особенности жизненных циклов 3 Экология и образ жизни

3.1Распространение

3.2Питание

4Практическое значение

5Классификация

5.1Альтернативная классификация

6См. также

7Примечания

8Литература

9Ссылки Строение и физиология Внешнее строение Размеры тела

Размеры и форма тела ракообразных широко варьируют. Самые мелкие

ракообразные являются паразитами и относятся к группе тантулокарид; их длина тела составляет 0,15—0,3 мм[8][9]. К этой же группе относится самое мелкое членистоногое — паразитический рачок Stygotantulus stocki, длина тела которого меньше 0,1 мм[10]. Камчатский краб (Paralithodes camtschatica) достигает веса 10 кг, гигантский тасманийский краб (Pseudocarcinus gigas) — до 14 кг[11], а японский краб-паук (Macrocheira kaempferi) —

до20кги3,8мвразмахеног.Сильновидоизменённыйвнешнийвидимеютсидячиеформы с известковым панцирем, а также раки-паразиты[12].

Сегментация и конечности

Внешнее строение ракообразного Исходно тело ракообразных включает 3 отдела: головной, грудной и брюшной. У

некоторых примитивных видов грудной и брюшной отделы сегментированы почти гомономно (то есть состоят из практически одинаковых сегментов)[12]. Количество сегментов тела сильно варьирует: от 5—8 до 50. В настоящее время считается, что в процессе эволюции ракообразных, как и других членистоногих, происходило уменьшение числа сегментов. У высших раков число сегментов постоянно: акрон, четыре сегмента головы, восемь грудных сегментов и шесть брюшных[6].

Конечности

Конечности широкопалого речного рака (Astacus astacus)[13]

Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечностей. В типичном случае конечность ракообразного состоит из базальной части — протоподита, несущегодве ветви: наружную — экзоподит и внутреннюю — эндоподит. Протоподит включает два членика: коксоподит, обычно несущий жаберный придаток, и базиподит, к которому присоединены экзоподит и эндоподит. Экзоподит часто редуцируется, и конечность принимает одноветвистое строение. Первично конечности ракообразных выполняли несколько функций: двигательную, дыхательную, а также вспомогательную при питании, но у большинства имеет место морфофункциональная дифференциация конечностей[12].

Голова Голова состоит из головной лопасти — акрона и четырёх сегментов. Голова несёт

придатки акрона — антенны первые (антеннулы) и конечности последующих четырёх сегментов: антенны вторые, мандибулы, или жвалы[14] (верхние челюсти) и две пары максилл (нижних челюстей)[12]. Иногда первую пару нижних челюстей называют максиллулами, а максиллами — вторую[15]. Антеннулы обычно одноветвисты и гомологичны пальпам многощетинковых червей[16]. Экзоподит второй антенны называется скафоцеритом. Усики выполняют функцию органов чувств, иногда движения, остальные головные придатки участвуют в захвате и измельчении пищи[14]. Мандибулы играют главную роль в измельчении пищи. У личинки — науплиуса — мандибула представляет собой типичную двуветвистую конечность с жевательным отростком. У

взрослых редко имеется подобная форма мандибулы, обычно же обе ветви редуцируются, а протоподит с жевательным отростком образует верхнюю челюсть, к которой крепятся мышцы. Максиллы обычно имеют вид нежных листообразных ножек с жевательными отростками на протоподите и в некоторой степени редуцированными ветвями[17].

Голова может быть как слитной (синцефалон[15]), так и подразделённой на два сочленённых отдела: протоцефалон, который образуется путём слияния акрона и первого головного сегмента и несёт две первые пары антенн, и гнатоцефалон, образующийся слиянием трёх последних головных сегментов и несущий мандибулы и максиллы. Последний вариант имеет место у отрядов: жаброноги, мизиды, эвфаузиевые, десятиногие, ротоногие[14]. Ротовое отверстие спереди прикрыто непарной складкой кутикулы — верхней губой[16]. Нередко у высших раков (как, например, у речного рака) гнатоцефалон срастается с грудным отделом, формируя челюстегрудь (гнатоторакс), покрытую спинным панцирем — карапаксом. Тело высших раков подразделяется на следующие отделы: голова

— протоцефалон (акрон и один сегмент), челюстегрудь — гнатоторакс (три головных и восемь грудных сегментов) и брюшко (6 сегментов и тельсон). В других случаях наблюдается слияние всей головы, не подразделённой на протоцефалон и гнатотоцефалон, с одним или несколькими грудными сегментами. Так образуется головогрудь, за которой следуют грудь и брюшко[18]. У некоторых ракообразных (например, ветвистоусых) голова вытянута в направленный вниз клюв — рострум[15].

Грудной отдел Грудной отдел, как и брюшной, может иметь разное число сегментов. Некоторые

раки,например,жаброноги,имеютмультифункциональныебрюшныеконечности,удругих же наблюдается разделение функций. Так, у речного рака три первые пары грудных ног — двуветвистые ногочелюсти, служащие для удерживания и отцеживания пищи, три последующие — одноветвистые ходильные и в то же время хватательные, с клешнёй на конце, однако все грудные ноги у основания несут жабры[19].

Брюшной отдел

Брюшные ножки антарктического криля (Euphausia superba)

Брюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона; как правило, он лишён конечностей. Только у высших раков[15] на брюшке располагаются двувествистые конечности, выполняющие различные функции: у креветок — плавательную, у ротоногих

раков — дыхательную, у самцов речного рака две первые пары видоизменены в копулятивные органы, а у самок редуцирована первая пара, остальные же брюшные ножки предназначены для вынашивания молоди. У большинства десятиногих последняя пара брюшных ног имеет пластинчатую форму (уроподы) и вместе с тельсоном образует пятилопастной «плавник»[19].

Ракообразные, лишённые брюшных конечностей, обычно имеют на конце тела вилочку (фурку), образованную членистыми придатками тельсона. Одновременно и вилочка, и брюшные ноги имеются только у рачка Nebalia. У крабов брюшной отдел редуцирован[20].

У некоторых паразитических ракообразных конечности тела значительно редуцируются или даже совсем исчезают (Sacculina, самки Dendrogaster)[17].

Покровы

Карапакс краба Ovalipes ocellatus[en]

Как и другие членистоногие, ракообразные имеют прочный хитиновый экзоскелет (кутикулу). Кутикула состоит из нескольких слоёв, её периферические слои пропитаны известью, а внутренние состоят в основном из мягкого и эластичного хитина. У мелких низших форм скелет мягкий и прозрачный[21]. Кроме того, в состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты, придающие животному покровительственную окраску. Пигменты содержатся также в гиподерме. Некоторые ракообразные способны изменять окраску за счёт изменения распределения пигментных зёрен в клетках (если пигмент сконцентрирован в центре клетки, то окраска исчезает, если же пигмент распределён в клетке равномерно, то окраска будет проявляться в покровах). Этот процесс регулируется нервно-гуморальными факторами[20].

Функциянаружногоскелетанеисчерпываетсязащитойживотного,ккутикулетакже прикрепляются различные мышцы. Нередко для их прикрепления на нижней стороне кутикулы имеются специальные отростки в виде гребней и перекладин[22].

Подвижность таких частей тела ракообразного обеспечивается особыми мягкими мембранами, располагающимися между слитными отделами тела, сегментами или члениками конечностей и придатков. Уплотнённые участки сегментов на спинной стороне

называют тергитами, а на брюшной — стернитами. Уже упоминавшийся выше карапакс представляетсобойособуюскладку покровов.Онможет иметьформу щита,двустворчатой раковины или полуцилиндра[15]. Карапакс может прикрывать различные отделы: голову, грудь (речной рак, щитень) или всё тело (дафнии, ракушковые раки), у высших раков его боковые части прикрывают жабры[20].

Внутреннее строение

Строение антарктического криля (Euphausia superba) Мускулатура

Мускулатура ракообразных представлена поперечно-полосатой мышечной тканью, какиувсехчленистоногих.Унихотсутствуетединыйкожно-мускульныймешок,имышцы представлены отдельными более или менее крупными пучками. Обычно один конец мускула прикрепляется к стенке одного сегмента тела или членика конечности, другой — к стенке другого сегмента. У ракушковых рачков, имеющих двустворчатую раковину, имеется специальная замыкательная мышца, идущая поперёк тела и соединяющая две створки раковины[22].

Пищеварительная система Пищеварительная система ракообразных развита хорошо, имеет вид прямой или

чуть согнутой трубки[23]. Как и у всех членистоногих, она состоит из эктодермальной передней, энтодермальной средней и эктодермальной задней кишки[20].

Передняя кишка представлена пищеводом и желудком и выстлана хитиновой кутикулой. Желудок может подразделяться на жевательный (кардиальный), в котором пища измельчается при помощи жевательных пластинок — зазубренных, пропитанных известью утолщений кутикулы на стенках желудка, и пилорический, в котором пища фильтруется с помощью тонких кутикулярных выростов, образующих нечто вроде фильтра, отделы (например, у речного рака)[20][23].

В среднюю кишку впадают протоки парных печёночных придатков, представляющей собой боковые выпячивания стенки. В случае обильного развития эти придатки называются печенью. Печень ракообразных не только выделяет пищеварительные ферменты, но и всасывает переваренную пищу. Её ферменты действуют на жиры, белки и углеводы. Таким образом, функционально печень ракообразных

соответствует печени и поджелудочнойжелезе позвоночных. В печени осуществляется как полостное,такивнутриклеточноепищеварение.Междуразмерамисреднейкишкиипечени имеется обратная связь[24]. У веслоногих рачков средняя кишка имеет вид простой трубки и лишена печёночных выпячиваний. В зачаточном состоянии печень имеется у некоторых ветвистоусых, у бокоплавов и равноногих печень имеет вид двух пар длинных трубчатых мешков[25].

Задняя кишка прямая, выстлана хитиновой кутикулой. Анальное отверстие открывается на брюшной стороне тельсона (анальной лопасти)[23]. Во время линьки у ракообразных, помимо наружного хитинового покрова, сбрасывается также выстилка переднего и заднего отделов. Пока новые покровы не отвердеют, рак не питается[26].

У некоторых паразитических ракообразных (например, Sacculina) кишечник целиком атрофирован[25].

Дыхательная система

Жабры Euphausia pacifica

Большая часть ракообразных дышит кожными жабрами, представляющими собой перистые или пластинчатые выросты — эпиподиты, отходящие от протоподитов ног. Как правило, они располагаются на грудных конечностях, лишь у ротоногих и равноногих брюшные ножки полностью превращены в жабры. У десятиногих ракообразных жабры также формируются на стенке тела в жаберных полостях под карапаксом, постепенно переходя с протоподитов на стенку тела. При этом жабры у десятиногих располагаются тремя продольными рядами: в первом ряду жабры сохраняют первичное расположение на протоподитах тела, во втором они сидят на местах соединения протоподитов с телом, в третьем — уже полностью перешли на боковую стенку тела. В жабрах продолжается полость тела, в которую попадает гемолимфа. Газообмен происходит через очень нежную кутикулу жабр[25].

Ток воды в жабрах осуществляется следующим образом. Вода входит в жаберные полости с одного конца тела через щель между карапаксом и телом, а выталкивается с другого, причём направление тока воды может меняться. Проведению воды также способствует движение особых отростков второй пары максилл, совершающих до 200 машущих движений в 1 мин[25].

У многих мелких рачков с тонким карапаксом нет жабр, а дыхание идёт через всю поверхность тела. У сухопутных ракообразных имеются специальные приспособления для дыхания атмосферным кислородом, например, псевдотрахеи (глубокие впячивания) на брюшных ножках мокриц. Полость конечности заполнена гемолимфой, омывающей впячивания и осуществляющей газообмен[27]. Сухопутные крабы дышат кислородом, растворённым в воде, покрывающей тонкой плёнкой мембраны жаберной полости и защищённойотиспарениякарапаксом.Однакодлядыханиясухопутным ракообразным всё равно необходима повышенная влажность воздуха[26].

Кровеносная система

Вскрытый краб Какивсечленистоногие,ракообразныеимеютсмешаннуюполостьтела(миксоцель)

и незамкнутую кровеносную систему (то есть гемолимфа течёт по сосудам и синусам миксоцеля). Сердце располагается над кишечником, на спинной стороне тела[15] и находитсявблизиоргановдыхания(еслижабрыимеютсятольконагрудныхножках,сердце в грудном отделе и т. д.). У наиболее примитивных ракообразных сердце метамерное, многокамерное, и представлено длинной трубкой, идущей вдоль всего тела (некоторые жаброногие) и имеющей в каждом сегменте (камере) пару остий (отверстий). У других ракообразных сердце укорачивается: у водяных блох сердце укорочено до степени бочонковидного мешочка с одной парой остий, у десятиногих сердце — небольшой мешочек с тремя парами остий. Среди высших раков есть представители как с длинным, так и с укороченным сердцем[27].

Сердце ракообразных находится в перикардиальном синусе миксоцеля. Оттуда гемолимфа через остии поступает в сердце. При сокращении камер сердца клапаны остий закрываются, клапаны сердечных камер открываются, и гемолимфа изгоняется в артерии: переднююизаднюю[27].Оттудагемолимфаизливаетсявпромежуткимежду органами,где отдаёт кислород и насыщается углекислым газом. Функцию газообмена она выполняет благодаря наличию дыхательных пигментов — гемоцианина (у высших раков) или гемоглобина (у веслоногих, ракушковых, усоногих и жаброногих раков), связывающих кислород[28]. Частично гемолимфа омывает почки, где освобождается от продуктов обмена. Далее она собирается в систему венозных сосудов, доставляется в жаберную