- •Углеводы
- •Нуклеиновые кислоты. Биосинтез белка
- •Витамины
- •Ферменты
- •Общие представления об обмене веществ и превращении энергии в растительной клетке
- •Функциональная морфология клетки
- •Клеточная оболочка
- •Цитоплазма
- •Биологические мембраны
- •Пластиды
- •Митохондрии
- •Аппарат Гольджи
- •Рибосомы
- •Лизосомы. Микротрубочки. Пероксисомы и глиоксисомы
- •Взаимосвязь между органеллами, их функции и размеры
- •Вода клетки
- •Растительная клетка как осмотическая система
Химический состав клетки
Биохимия растений - наука, изучающая химическое строение, свойства и превращения органических веществ, слагающих отдельные клетки и растительный организм в целом. Ряд органических веществ специфичен для определенных семейств, родов и даже отдельных видов растений. На этой основе наряду с ботанической классификацией, построенной на особенностях строения генеративных органов, в настоящее время довольно быстро и успешно развивается хемосистематика.
Белки
Наиболее важными для жизни любой клетки являются белки - вещества с очень большой молекулярной массой, поверхностью раздела и реакционной способностью. Молекулы белков - это основные компоненты цитоплазмы, ядра, пластид, митохондрий и других органелл клеток, всех мембран. Белками являются и биологические катализаторы клетки - ферменты.
Структурной основой белка, мономерами белковой молекулы являются аминокислоты. В свою очередь, аминокислоты представляют собой производные карбоновых кислот, В которых у α-углеродного атома (соседнего с карбоксилом) один атом водорода замещен аминной группой NH2. Общая формула аминокислот следующая:
где R - радикал, который у разных аминокислот имеет различное строение.
Таким образом, аминокислоты, отличаясь от других веществ наличием в молекуле карбоксила СООН и аминогруппы NH2, являются одновременно кислотами и основаниями и относятся к группе амфотерных соединений. Они выполняют в клетке буферную роль, поддерживая определенную концентрацию водородных ионов. Белки, состоящие из остатков аминокислот и содержащие то или иное количество свободных аминных и карбоксильных групп, также обладают амфотерными свойствами.
В составе белков в различных сочетаниях найдено 20 аминокислот. Это протеиногенные (образующие белки) аминокислоты:
При образовании молекулы белка аминокислоты соединяются между собой через аминогруппу одной и карбоксильную группу другой:
Между молекулами аминокислот образуется пептидная связь (-CO-NH-) и выделяется одна молекула воды. При соединении двух аминокислот образуется дипептид, многих - полипептид. Все они связаны между собой пептидной связью:
Чередование аминокислотных остатков в молекуле определенного белка строго специфично, закреплено генетически. При нарушении последовательности аминокислотных остатков в молекуле белка его свойства резко изменяются. Наряду с простыми белками протеинами различают сложные белки - протеиды. Последние образуются путем соединения простых белков с веществами небелковой природы:
- липопротеид - протеин соединяется с липидом;
- гликопротеид состоит из протеина и молекулы углевода;
- нуклеопротеид - из протеина и нуклеиновой кислоты;
- хромопротеид - из протеина и пигмента.
В настоящее время различают четыре структуры белковых молекул.
Полипептидная цепь с определенной последовательностью чередования аминокислот называется первичной структурой белка. Число возможных вариантов первичной структуры белка огромно. Для молекулы белка, состоящей из 20 разных аминокислот и содержащей 100 аминокислотных остатков, эта величина составит 20100.
Нить нативного полипептида в значительной своей части бывает закручена в виде спирали, и каждый новый виток этой спирали близко соприкасается с рядом расположенным витком. Последние связаны между собой водородными связями, которые возникают между группами N-H и С=О. Это вторичная структура белка. Несмотря на большую слабость водородных связей по сравнению с ковалентными связями, они играют важную роль в поддержании вторичной структуры белка, так как их образуется очень много.
Спирали вторичной структуры белка, связанные между собой в клубки (глобулы), дают третичную структуру белка.
Несколько полипептидов, которые имеют третичную структуру, могут объединяться в более крупные агрегаты четвертичной структуры. В этом случае укладка белковых цепей также не случайна, а строго детерминирована. В создании третичной и четвертичной структур белка наряду с водородными связями большую роль выполняют также дисульфидные мостики (--S-S--), ионные связи и другие.
Последние десятилетия ознаменовались крупными успехами в изучении белков. Это позволило ближе подойти к унифицированной классификации этого важнейшего класса органических веществ. Современные классификации белков базируются на функциональном принципе: за основу отнесения белка в ту или иную группу принимается функция, которую выполняет белок в клетке. Обобщенная классификация включает следующие основные группы белков: структурные, каталитически активные белки, или ферменты, транспортные, защитные, сократительные, токсины, белки-регуляторы активности генома, белки - ингибиторы ферментов, запасные и др.
Транспортные белки осуществляют перенос различных веществ, например РНК, из ядра в цитоплазму клеток. Характерной особенностью этих белков является их высокое химическое сродство с соединениями, которые они переносят.
Защитные белки вырабатываются растительными и животными клетками в ответ на проникновение или введение в них чужеродных веществ, вирусов, бактерий, а также клеток или тканей при прививках, пересадках тканей и т.п. Эти не свойственные вещества для данных клеток и тканей клетки или даже организмы получили название антигенов. Защитные белки (антитела), взаимодействуя с антигенами, связывают их, переводя в неактивное состояние, и тем самым защищают клетки и ткани от повреждений.
Сократительные белки обеспечивают движение цитоплазмы, ее мембран, органелл и рибосом в клетке, жгутиков и ресничек.
Токсические белки проявляют болезнетворные свойства: это токсины ядовитых грибов, некоторых бактерий, яды змей и пауков.
Белки, определяющие видовую специфику растений, регулирующие деление клеток, рост, развитие и в целом морфогенез растений, получили название белков - регуляторов активности генома. Наиболее изученными из них являются гистоны - стабилизаторы определенных участков молекулы ДНК.
Есть и белки, которые, соединяясь с ферментами, способны снижать активность работы последних; это белки - ингибиторы ферментов.
Данная классификация, несмотря на ряд преимуществ, еще далека от совершенства. Если белок имеет несколько функций, то, естественно, отдается предпочтение какой-то одной, но главной.
В живых клетках постоянно происходят как процессы синтеза, так и процессы распада белковых молекул. С помощью протеолитических ферментов белки расщепляются до полипептидов, а затем аминокислот. Продукты гидролиза белков могут пойти на различные процессы обмена веществ, в том числе на биосинтез новых молекул белков.
Процессы разложения белков с возрастом растения или в условиях сильных стрессов ускоряются. Механические повреждения клеток и тканей также способствуют этому.
Обновление молекул белков в растениях происходит довольно быстро. У ряда растений в течение суток происходит обновление половины молекул белков, а через 3 - 5 суток они обновляются полностью.
Углеводы
Роль углеводов в жизни растений трудно переоценить. Они - основной питательный и структурный материал растительных клеток и тканей, образуются в процессе фотосинтеза. Углеводы входят в состав клеточной оболочки, участвуют во многих процессах жизнедеятельности, служат запасными и энергетическими веществами растения.
Все многообразие углеводов делится на две большие группы: монозы, или моносахариды (простые углеводы), и полиозы, или полисахариды (сложные углеводы).
Монозы представляют собой производные многоатомных спиртов. Простые углеводы хорошо растворимы в воде и легко транспортируются по всему растению. Они принимают активное участие в таких важнейших процессах жизнедеятельности, как фотосинтез, дыхание.
В молекуле моноз одновременно содержатся гидроксильные и альдегидные или кетонные группы. При наличии в молекуле альдегидных остатков монозы носят название альдоз, кетонных - кетоз.
Различают монозы и по количеству атомов углерода в молекуле: триозы (глицериновый альдегид, или альдотриоза, фосфодиоксиацетон, или кетотриоза, и др.), тетрозы (эритроза), пентозы (рибоза, дезоксирибоза, ксилоза, арабиноза и др.), гексозы (глюкоза, фруктоза и др.), гептозы (манногептулоза, седогептулоза).
Пентозы арабиноза и ксилоза являются компонентами гемицеллюлоз клеточной оболочки, а рибоза и дезоксирибоза входят в состав нуклеиновых кислот, АТФ, АДФ и других важных соединений. Фосфорилированная пентоза рибулозо-1,5-дифосфат служит акцептором углекислоты в процесс е фотосинтеза. В древесных растениях встречается много моноз, но наиболее распространенными из них являются глюкоза и фруктоза.
Полиозы, в свою очередь, делятся на олигосахариды, или полиозы 1 порядка (сахароза, мальтоза, стахиоза и др.), у которых в молекулах содержится небольшое число монозных остатков, и полисахариды 2 порядка (крахмал, целлюлоза, гемицеллюлоза, инулин, пектиновые вещества и др.), состоящие из множества остатков простых углеводов. Из дисахаридов - углеводов, состоящих из двух моноз, наиболее важными в жизни растений являются сахароза, мальтоза и целлобиоза. При гидролизе дисахаридов происходит их распад на 2 молекулы моноз: сахарозы - на глюкозу и фруктозу, мальтозы и целлобиозы - на 2 молекулы глюкозы, лактозы - на глюкозу и галактозу.
Сахароза C12Н22О11 - дисахарид; широко распространен в мире растений. Вместе с крахмалом является основным запасным углеводом. Особенно много сахарозы в корнеплодах сахарной свеклы (до 20 %) и сахарном тростнике (до 25 %). Эго и основная транспортная форма углеводов у большинства растений, в том числе древесных. Молекула сахарозы состоит из остатков α-глюкопиранозы и β-фруктофуранозы, соединенных между собой своими гликозидными гидроксилами.
Мальтоза, или солодовый сахар, обычно образуется при гидролизе крахмала. В большом количестве содержится в солоде, откуда и ее второе название. Один из остатков глюкозы в молекуле мальтозы является α-глюкозой. Поэтому этот дисахарид представляет собой α-глюкозидоглюкозу.
Целлобиоза входит в состав молекулы целлюлозы. В свободном виде встречается в пасоке некоторых деревьев. От мальтозы отличается лишь наличием β-1,4-гликозидной связи, являясь β-глюкозидоглюкозой.
Из тетрасахаридов следует назвать стахиозу. Она широко распространена у многих растений, а из древесных - у ясеня. Молекула стахиозы состоит из двух остатков α-галактозы, одного остатка α-глюкозы и одного остатка фруктозы.
Из полисахаридов 2-го порядка следует особо выделить целлюлозу и крахмал. Целлюлоза, или клетчатка, (С6Н10О6)n - широко распространена в растениях. Молекула целлюлозы является линейным полимером глюкозы, соединенной попарно в целлобиозы.
Целлюлоза - основной компонент оболочек растительных клеток. Отличается исключительной стойкостью, нерастворимостью в воде, кислотах и щелочах. Лишь при кипячении в крепкой серной кислоте гидролизуется с образованием глюкозы. Целлюлоза имеет огромное промышленное значение (бумажная, гидролизная и текстильная промышленность, изготовление взрывчатых веществ и др.).
Крахмал в растениях находится в виде зерен, различающихся даже у одного и того же растения своими формами, размерами, свойствами и химическим составом. Это позволяет обнаруживать примеси одного продукта в другом, например, в пшеничной муке - примесь муки из кукурузы или овса. Молекула крахмала состоит из смеси двух полисахаридов - амилозы и амилопектина. Амилоза состоит из многих глюкозных остатков, связанных гликозидными связями между 1- м и 4-м атомами углерода.
Молекула амилопектина также состоит из многочисленных остатков глюкозы, но кроме связей между l-м и 4-м углеродными атомами имеет и связи между l-м и 6-м с образованием разветвленной структуры.
Исключением из общего правила является крахмал яблок, состоящий только из молекул амилозы. Амилоза и амилопектин различаются своей растворимостью в воде: амилоза легко растворяется в теплой воде, амилопектин - весьма трудно. Водные растворы амилозы нестойки, амилопектина, наоборот, очень устойчивы.
Крахмал - одно из основных запасных веществ растительных клеток. Он нерастворим в воде, с йодом дает характерное синее окрашивание, что позволяет легко его обнаруживать в различных частях растения.
Из других полисахаридов 2-го порядка необходимо упомянуть инулин, В молекуле которого мономером выступает фруктоза. Это также запасное вещество, встречающееся в клубнях и корнях некоторых растений (топинамбур, цикорий, одуванчик, георгин), заменяя в них крахмал. Инулин растворим в воде, осаждается из водных растворов при добавлении спирта. В растениях, содержащих инулин, а также в плесневых грибах и дрожжах имеется фермент инулаза, гидролизующая инулин до фруктозы. Промышленный способ получения фруктозы из растений, содержащих инулин, заключается в его гидролизе различными кислотами. Фруктоза отличается наиболее высокой сладостью из всех известных сахаров.