ЛЕКЦИЯ 24. ВТОРИЧНОРОТЫЕ ЖИВОТНЫЕ: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, КЛАССИФИКАЦИЯ. ИГЛОКОЖИЕ: КЛАССИФИКАЦИЯ, ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ. ОКОНЧАНИЕ

План

1.Общая характеристика вторичноротых (Deuterostomia) животных.

2.Тип Иглокожие. Классификация. История изучения.

3.Внешнее строение иглокожих.

4.Внутреннее строение иглокожих.

1.Общаяхарактеристикавторичноротых

(Deuterostomia) животных

•Ротовое отверстие взрослого животного формируется не на месте первичного рта (бластопора), а на противоположном конце.

•Полость тела и мезодерма формируются энтероцельно в виде слепых выростов первичного кишечника.

•Спиральный тип дробления отсутствует, характерен радиальный.

•Гаструла образуется путем инвагинации.

•Скелет внутренний мезодермальный.

•Покровы двуслойные: эктодермальный эпителий и соединительнотканный слой (кутис – собственно кожа) мезодермального происхождения.

Вторичноротые животные подразделяются на три типа: Иглокожие

Echinodermata, Полухордовые Hemichordata, Хордовые Chordata.

2. ТипИглокожие. Классификация. Историяизучения

Традиционно тип подразделяется по характеру образа жизни животных на два подтипа:

Подтип Eleuterozoa объединяет свободноживущих иглокожих

Класс Морские звезды Asteroidea

Класс Морские маргаритки Сoncentricycloidea Класс Офиуры или Змеехвостки Ophiuroidea Класс Морские ежи Echinoidea

Класс Голотурии Holothuroidea

Подтип Pelmatozoa включает прикрепленных животных

Класс Морские лилии Crinoidea.

ЛЕКЦИЯ 24. ВТОРИЧНОРОТЫЕ ЖИВОТНЫЕ. ИГЛОКОЖИЕ

2. Тип Иглокожие. Классификация. История изучения

Существуют иные классификации, в которых тип подразделяется по особенностям строения на три подтипа, в различных сочетаниях объединяющих классы иглокожих («Systema Nature, 2000»; Система современных таксонов,… 2003). По последним тенденциям класс Морских маргариток сближают с классом Морских лилий.

История изучения

История изучения иглокожих связана с Аристотелем, Плинием. В 18–19 веках их изучали Клейн, К. Линней, Ж. Б. Ламарк, Ж. Кювье. Работы Людвига, А. Ковалевского, И. Мечникова, А. Дьяконова, Д.Федотова расширили представления о систематике, анатомии и эмбриологии, филогении и палеонтологии. Как самостоятельный тип иглокожие выделен в 1847 г.

Иглокожие – морские обитатели. Известно около 6 тыс. современных видов.

В 1986 г. А. Бейкером, Ф. Роувом, Х. Кларком найдены представители нового класса Concentricycloidea – морские маргаритки. Животные обладают специфическими чертами строения: отсутствуют лучи, радиальные каналы амбулакральной системы, ножки располагаются по краю дисковидного тела. Кишечник частично или полностью редуцирован. Питание происходит за счет всасывания органических веществ – продуктов разложения древесины.

3. Внешнеестроениеиглокожих

Форма тела

Симметрия. Форма тела дисковидная, шаровидная, звездообразная, червеобразная, чашевидная. Выделяют оральный и аборальный полюс, у голотурий передний и задний конец, спинную (бивиум) и брюшную (тривиум) стороны, у морских звезд, офиур – радиусы (руки) и интеррадиусы. Иглокожие обладают радиальной, обычно пятилучевой (пентамерия) симметрией. Однако встречаются звезды, имеющие 6, 9, 11, 13 и более лучей. Отдельные органы билатерально симметричные.

Покровы, скелет

Стенка тела состоит из ресничного эпителия, кутиса (собственно кожа), мышц и перитонеального эпителия. Движения ресничек эпителия создают ток воды, что обеспечивает кожное дыхание, способствует очищению тела. С эпителием связаны железистые клетки (выделяют слизь, иногда ядовитую) и

ЛЕКЦИЯ 24. ВТОРИЧНОРОТЫЕ ЖИВОТНЫЕ. ИГЛОКОЖИЕ

3. Внешнее строение иглокожих

пигментные, окраска некоторых видов криптическая. С покровами связаны обонятельные и осязательные сенсиллы. Производные покровов: кожные жабры, щупальца голотурий. Мышцы гладкие. Наиболее развита мышечная система у голотурий: под покровами располагаются кольцевые мышцы, под ними пять продольных мышечных пучков. Имеются мышцы ретракторы. Скелет мезодермального происхождения, образуется внутри клеток паренхимы. Для построения используется кальций, растворенный в морской воде. Скелет морских звезд более развит на оральной стороне тела. Он включает следующие ряды пластинок: амбулакральные, адамбулакральные и 1–2 ряда маргинальных. Скелет аборальной стороны тела обычно представлен многочисленными известковыми перекладинами, одна из пластинок – мадрепоровая со множеством пор, через которые вода поступает в водно-сосудистую систему. Офиуры похожи на звезд, тело пятилучевое, состоит из центрального диска, резко обособленного от лучей. Скелет хорошо развит в лучах. Они покрыты четырьмя продольными рядами пластинок, внутри лучей имеются позвонки, образованные погруженными амбулакральными пластинками. Позвонки подвижно соединены мышцами. Пластинки лучей заходят на оральную сторону, образуется околоротовой скелет. Одна из пластинок является мадрепоровой, она имеет только одну пору. Скелет морских ежей развит сильнее, чем у представителей других классов иглокожих. Все тело, за исключением двух участков: вокруг рта (перистом) и вокруг анального отверстия (перипрокт), заключено в панцирь. Панцирь состоит из пластинок: 10 меридиональных полос, каждая полоса состоит из двух рядов. 5 полос амбулакральных продырявленных чередуются с интерамбулакральными непродырявленными. Амбулакральные полосы замыкаются на аборальном полюсе глазными пластинками, интерамбулакральные – половыми пластинками, одна из них является мадрепоровой. Морские лилии прикрепляются к морскому дну аборальной стороной, от центральной пластинки отходит стебелек либо усики. Имеется 2–3 венчика пластинок, к верхним радиальным пластинкам чашечки причленяются брахиальные пластинки, они соединены подвижно, имеют боковые веточки – пиннулы. У большинства лилий мадрепоровая пластинка отсутствует. Скелет голотурий слабо развит, имеются лишь микроскопические известковые тельца. Вокруг глотки расположено известковое кольцо из 10 пластинок. Мадрепоровая пластинка отсутствует. Для морских ежей и звезд характерны педицеллярии – специализированные иглы.

4. Внутреннеестроениеиглокожих

Вторичная полость

Целом дифференцирован на ряд систем. Из его зачатков развивается не только полость животного, но и амбулакральная и псевдо- (пери-) гемальная

ЛЕКЦИЯ 24. ВТОРИЧНОРОТЫЕ ЖИВОТНЫЕ. ИГЛОКОЖИЕ

4. Внутреннее строение иглокожих

система, половой синус и полость гонад. Функция целомической полости – опорная, транспортная. Амбулакральная система обеспечивает движение животных, отчасти дыхание. Она состоит из следующих элементов: мадрепоровой пластинки, каменистого канала (одного или нескольких у лилий), кольцевого канала, радиальных каналов и их ответвлений, связанных с ножками. На кольцевом канале у многих животных располагаются полиевы пузыри. Псевдогемельная система состоит из околоротового и амбулакрального колец и радиальных каналов. Кольца связаны осевым органом, он расположен рядом с каменистым каналом. Функции системы: транспорт питательных веществ к нервной системе, защита нервной системы от сдавливания.

Осевой комплекс органов

В него входят: каменистый канал с мадрепоровой пластинкой, 2 синуса псевдогемальной системы, осевой орган с полостями кровеносной системы, два обособленных участка целома и половой синус, состоящий из развивающихся половых клеток.

Пищеварительная система

Разнообразна по морфофункциональным особенностям. Кишечник большинства иглокожих имеет три отдела (у некоторых илоядных звезд и у офиур нет задней кишки). Морские звезды имеют желудок. Кишечник ежей длинный, петлеобразный, подвешен к стенке тела с помощью мезентерия. У голотурий он также петлеобразный, заканчивается клоакой, с ней связаны кювьеровы органы – органы защиты животного, и водные легкие. Пищеварительные железы – печеночные придатки – встречаются только у морских звезд и лилий. Для размельчения животной и растительной пищи ежи используют аристотелев фонарь. Пищеварение полостное и внутриклеточное.

Типы питания иглокожих. По типу питания среди иглокожих выделяют: зоофагов (звезды, часть ежей и офиур), фитофагов (большинство морских ежей), детритофагов (офиуры, голотурии, часть ежей), сестонофагов (лилии, голотурии, некоторые офиуры).

Выделительная система

Специальных органов выделения нет. Функцию выделения выполняют амебоциты, которые выходят через покровы либо кожные жабры, у части голотурий имеются мерцательные вороночки, в них скапливаются амебоциты. Образуются амебоциты в осевом органе и тидемановой железе, расположенной на амбулакральном кольце.