Нервные окончания, их классификация.
Межнейронные синапсы, их строение и роль.
В зависимости от локализации окончаний терминальных веточек аксона первого нейрона различают аксодендритные, аксошипиковый, аксосомати-ческие и аксоаксональные синапсы.
Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ - нейромедиаторов, находящихся в синаптических пузырьках. Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть, а область второго нейрона, или другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, – постсинаптическую часть.
В пресинаптической части находятся синаптические пузырьки, многочисленные митохондрии и отдельные нейрофиламенты. Форма и содержимое синаптических пузырьков связаны с функцией синапса. Например, округлые прозрачные пузырьки диаметром 30-50 нм присутствуют в синапсах, где передача импульса совершается с помощью ацетилхолина (холинергические синапсы). Холинергическими являются парасимпатические и преганглионарные симпатические синапсы, аксомышечные синапсы (см. ниже) и некоторые синапсы ЦНС. В синапсах, в которых в качестве нейромедиа-тора используется норадреналин (адренергические синапсы), имеются синаптические пузырьки диаметром 50-90 нм с электронно-плотной сердцевиной диаметром 15- 25 нм. Норадреналин является медиатором постганглионар-ных симпатических синапсов. Ацетилхолин и норадреналин - наиболее распространенные медиаторы, но существует и множество других. Различают низкомолекулярные, т. е. с небольшой относительной молекулярной массой, нейромедиаторы (ацетилхолин, норадреналин, дофамин, глицин, гамма-аминомасляная кислота, серотонин, гистамин, глютамат) и нейропептиды: опиоидные (эндорфины, энкефалины), вещество Р и др. Дофамин, глицин и гаммааминомасляная кислота являются медиаторами тормозящих синапсов. Вырабатывающиеся в головном мозге эндорфины и энкефалины являются ингибиторами восприятия боли. Однако большинство медиаторов и соответственно синапсов являются возбуждающими. Область синаптического контакта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.
Пресинаптическая мембрана – это плазмолемма клетки, передающей импульс (аксолемма). В ней обнаруживаются участки утолщения – активные зоны, в которых происходит экзоцитоз нейромедиатора. Зоны расположены напротив скоплений рецепторов в постсинаптической мембране. Плазмолемма в активной зоне содержит потенциалзависимые Са2+-каналы. При деполяризации мембраны каналы открываются, что способствует экзоцитозу нейромедиатора.
Синаптическая щель между пре- и постсинаптической мембранами имеет ширину 20- 30 нм. Мембраны прочно прикреплены друг к другу в синаптической области филаментами, пересекающими синаптическую щель.
Постсинаптическая мембрана – это участок плазмолеммы клетки, который содержит рецепторы нейромедиатора, ионные каналы. Здесь обнаруживаются постсинаптические уплотнения толщиной 20-70 нм в виде однородного электронно-плотного образования или отдельных телец округлой формы. Уплотнения состоят из филаментозно-гранулярной основы, которая объединяется с постсинаптическим цитоскелетом.
В целом процессы в синапсе происходят в следующем порядке: 1) волна деполяризации доходит до пресинаптической мембраны; 2) открываются кальциевые каналы, и Са2+ входит в терминаль; 3) вхождение Са2+ в терми-наль вызывает экзоцитоз нейромедиатора; при этом мембрана синаптиче-ских пузырьков входит в состав пресинаптической мембраны, а медиатор попадает в синаптическую щель; в дальнейшем мембраны синаптических пузырьков, вошедшие в состав пресинаптической мембраны, и часть медиатора подвергаются эндоцитозу, и происходит рециркуляция синаптических пузырьков, а часть мембран и нейромедиатора с помощью ретроградного транспорта поступает в перикарион и разрушается лизосомами; 4) молекула нейромедиатора связывается с рецепторными участками на постсинаптической мембране, что вызывает 5) молекулярные изменения в постсинаптической мембране, приводящие к 6) открытию ионных каналов и 7) созданию постсинаптических потенциалов, обусловливающих реакции возбуждения или торможения; 8) удаление нейромедиатора из щели происходит за счет расщепления его ферментом и выведения путем захвата специфическим переносчиком.
Электрические, или электротонические, синапсы в нервной системе млекопитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевыми соединениями (контактами), обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую, а следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток. Эти синапсы способствуют синхронизации активности.
Синаптические структуры обладают высокой чувствительностью к действию токсических факторов, психотропных отравляющих веществ. Нарушения передачи нервных импульсов в области синапса (приобретенные или генетически обусловленные) лежат в основе развития ряда заболеваний нервной системы человека.
