- •Глава 1 структура механорецепторов
- •Механорецепторы беспозвоночных
- •Глава 2
- •Глава 3
- •Глава 4
- •Лаааааааааааааааааааааааааалалаааааалллаа| аааааааааааааааааад
- •Глава 5
- •1/4 Всех гамма-мо- торных волокон
- •3/4 Всех гамма-мо- торных волокон
- •Глава 6
- •Глава 7
- •Эндолимфатические потенциалы
- •Глава 8
- •Механорецепторы беспозвоночных животных
- •Глава 9
- •Глава 10
- •Глава 11
- •Мсек.; калибровка — 50 мкв.
Эндолимфатические потенциалы
Помимо особенностей состава жидкостей лабиринта, к факторам среды, обеспечивающим специфические условия деятельности волосковых механорецепторов органа слуха и вестибулярного аппарата, следует отнести существование некоторой разности потенциалов между эндо- и перилимфой в различных участках внутреннего уха.
Изучение электрических явлений в улитке (см. обзоры: Wever, 1966; Молчанов, Радионова, 1972; Johnstone, Sellick, 1972) обнаружило, что при прохождении микроэлектрода из перилимфы вестибулярной лестницы через рейсснерову мембрану или из перилимфы барабанной лестницы через базилярную мембрану, а также через сосудистую полоску в эндолимфу улиткового канала происходит скачок потенциала относительно перилимфы. Величина скачка составляет у млекопитающих +50-4—hl20 мв (Bekesy, 1951а, 1952; Tasaki et al., 1954; Davis et al., 1958; Gissels- son, 1960; Schmidt, 1963a, 1963b; Bosher, Warren, 1968, 1971). Положительная разность потенциалов между эндо- и перилимфой улитки получила название эндокохлеарного потенциала (Bekesy, 1952). Существование некоторой разности потенциалов между эндо- и перилимфой было обнаружено также в саккулюсе, утрикулюсе и полукружных каналах вестибулярного аппарата (Trincker, 1957, 1959; С. A. Smith et al., 1958). Величина этих, так называемых эндовестибулярных потенциалов оказалась значительно меньше (—3-4—Н69 мв) величины эндокохлеарных потенциалов. Распределение постоянных потенциалов в клеточных структурах и жидкостных камерах органа слуха и вестибулярного аппарата млекопитающих представлено на схематических изображениях этих образований (рис. 105); при измерении эндолимфатических потенциалов «нулевой» электрод располагался, например, в области глубоких лопаточных мышц (Bosher, Warren, 1968), в ткани шеи (Kuijpers, Bonting, 1970а). Величины эндолимфатических потенциалов в норме и в условиях гипоксии у различных животных приведены в табл. 18.
Принимая за основу предложенное деление этих потенциалов на три основные группы (Schmidt, Fernandez, 1962; Schmidt, 1963а, 1963b), представленные данные можно суммировать так, как это сделано в табл. 19, и заключить, что по мере развития и дифференциации слухового и вестибулярного аппарата в процессе филогенеза происходит возрастание величины потенциалов, появление двух типов потенциалов (эндовестибулярного и эндокохлеарного) и возрастание их зависимости от кислородного снабжения.
Таким образом, по мере филогенетического развития животных и совершенствования их органов чувств наблюдается появление ряда особенностей свойств и состава среды, в которой функцио-
пируют механорецепторные образования органа слуха и вестибулярного аппарата.
Различия в ионном составе между пери- и эндолимфой и существование постоянной разности потенциалов между указанными жидкостями явились основой для многочисленных исследований,
Рейсснерова
мембрана
капилляры
+
5мв
Эндолимсра
барабанная
лестница
Улитковый
канал
Вестибулярная
лестница
Перилимсра
Рис. 105. Распределение постоянных потенциалов в улитке (I) и в вестибулярном аппарате (II) (I — по: Davis, 1965; II, А — по: Johnstone, Sellick, 1972а; II, Б — по: Trincker, 1957).
посвященных выяснению взаимозависимости этих факторов и природы их возникновения. Наиболее изученным в настоящее время является допрос о происхождении эндокохлеарного потенциала, хотя имеющиеся представления о нем нельзя считать окончательно обоснованными.
Таблица
18
Эндолимфатические
потенциалы (мв)
Таблица
18 {продолжение)
Литературный источник |
сб «5 О (МО о Л b- о СО CTi О тгк -ГН 00 со ТГ1 Т-Н СО LO О d ю 2 2 bi 2 S е. ' 'З • сб о * “ « « S- „Я g ф ф ф~ ~ g Ф tj ф , -» , г d tn p ф ф ьофД^фР^фо^ф s-i 3 -gs S^KSMS.- s , , m g.gs e Сб h сб v !—1 Сб^фСбфСб Q 4 сб H HH H Ph |
Влияние гипоксии |
—134—39 (улитка) —1.54—7 (утри- кулюс) —15 (утрикулюс) —154—35 (4 мин., улитка) |
Орган слуха |
1 « « й . ~ Й =§ ’В К 5° 2 сб О § § S о Ф 5 й § § 8 II III III 1 1^ t Х’а "f" CO ±J® .1. M § s8 i'si's'iWl si + ++ +я+ь+н+ +" |
Вестибулярный аппарат |
' 47 2 й 3 О а M O O й x 2 >» § л ч >> ^2 f>» S Ч ьд 5 P1 W О 2 И d о £ S и ь >> й S 47 2 И . О <б Н § £й н 1 «4 '7™- — i^iiii 1 чсР |>. СО О _ ЕС S С? i£2. aL£T з^Г1 * & >> £ ++ +++«++«s— + ,.|..|. .|..|..|.g.|..|.^ ,|. CMl>’CQ00’^4C6^^’<r-i^t<lC О 00 Ю СО И ^-н ++ +++ +++++ 1 |
Животные |
Морская свинка (Cavia porcellus) • I Мышь[Миз musculus (sha- ker-I) ] |
Таблица
18 (продолжение)
Литературный
источник
Bosher,
Warren, 1968
Bosher,
Warren, 1971
Там
же «
«
Schmidt,
Fernandez,
1962,
1963
Там
же
Влияние
гипоксии
—42
(4.5мин., улитка)
Орган
слуха
+95
(базальный ви-
1
ток)
+100
(базальный ви
ток)
+95
(средний виток)
1
+89 (апикальный
виток) 1
о
о
+
Ф
+
+50++100
аппарат
к
а « я
1
1
1
1
1
1
S
о
со
И
Животные
Крыса
[Rattus
norvegicus
(Wistar)] 1
1
S
о
гоо
i
+
о ct о сб
Ct
И а л со £
о
Таблица
18 {продолжение)
сб
tr
S
\о
ей
Н
Эндокохлеарный потенциал. Благодаря своему положительному знаку эндокохлеарный потенциал не может быть представлен, подобно потенциалу покоя клеточных мембран, как диффузионный, практически почти целиком калиевый. Хотя определенное сходство ионных градиентов безусловно имеется, однако диффузионный калиевый потенциал отрицателен. Поэтому, как будет показано в ходе дальнейшего изложения, он лишь уменьшает величину регистрируемого положительного потенциала.
Учитывая знак потенциала и наличие концентрационного натриевого градиента, была выдвинута гипотеза (Johnstone et al., 1963) о натриевой диффузионной природе эндокохлеарного потенциала. Основным пунктом гипотезы явилось предположение о специфической натриевой проницаемости мембран улиткового канала, подобной проницаемости мембраны нерва в момент возникновения потенциала действия. Расчет величины потенциала производился по общепринятому уравнению постоянного поля (Goldman, 1943). Однако многочисленные экспериментальные исследования не подтвердили этой гипотезы.
Несоответствие эндокохлеарного потенциала натриевому диффузионному было доказано с помощью расчетов на основании измерений сопротивления мембран улиткового канала (Johnstone et al., 1966), с помощью сопоставления измеренной и расчетной величины потенциала в экспериментах с анализом ионного состава эндо- и перилимфы у одного и того же животного (Bosher, Warren, 1968), а также с помощью экспериментов по определению зависимости этого потенциала от величины натриевого градиента. Было, например, показано, что замена перилимфы барабанной лестницы на безнатриевый раствор не вызывает никаких существенных изменений в величине потенциала (Tasaki et al., 1954; Konishi, Kelsey, 1968a). Подобная же замена перилимфы вестибулярной лестницы сопровождалась лишь весьма незначительным снижением эндокохлеарного потенциала (Kuijpers, Bonting, 1970b), а замена эндолимфы улиткового канала на раствор Рингера с 20 мэкв/л натрия вызывала увеличение потенциала вместо ожидаемого уменьшения его (Johnstone, Sellick, 1972а). Отсутствие влияния различий в содержании ионов натрия между пери- и эндолимфой на величину эндокохлеарного потенциала продемонстрировали также опыты с блокированием натриевой проницаемости мембранных структур улиткового канала с помощью тетро- дотоксина (Konishi, Kelsey, 1968b). Особенно четко подтвердили независимость потенциала от наличия натриевого градиента исследования ионного состава жидкостей лабиринта и эндокохлеарного потенциала в постнатальном периоде развития животных (Bosher, Warren, 1971). По результатам этих исследований, уже у 8-дневных крыс концентрация калия и натрия в жидкостях лабиринта подобна концентрации этих ионов в эндо- и перилимфе взрослых животных, а величина потенциала составляет только +11 мв. При значительном возрастании потенциала (до +90 мв) в после-
дующие дни ионный состав жидкостей лабиринта остается неизменным. Помимо натриевой диффузионной природы эндокохлеар- ному потенциалу приписывалась зависимость от концентрационных градиентов ионов хлора и водорода, которая, однако, не получила экспериментального подтверждения (Prazma, 1969b; Kuijpers, Bonting, 1970b).
При изучении ряда особенностей эндокохлеарного потенциала выяснилось, что определенной составной частью его является калиевый диффузионный потенциал. Обнаружению этого факта способствовали исследования природы так называемого отрицательного эндокохлеарного потенциала, возникающего при действии гипоксии и под влиянием ингибиторов окислительного метаболизма. Действие этих факторов вызывает резкое уменьшение положительного эндокохлеарного потенциала и его инверсию до —3(Р—40 мв. Возникающий отрицательный потенциал исчезает при продолжительной гипоксии (2—3 часа), а при возобновлении нормального кислородного снабжения происходит восстановление потенциала почти до нормальной положительной величины (Вё- kesy, 1952; Davis et al., 1955; Misrahy, Hildreth, Shinabarger, Clark, 1958; Rice, Shinabarger, 1961; Honrubia et al., 1962; Ko- nishi et al., 1967; Johnstone, Sellick, 1972b). Одновременно с возникновением отрицательного эндокохлеарного потенциала происходит выравнивание концентрационных градиентов между пери- и эндолимфой (Johnstone, 1965; Bosher, Warren, 1968; Mendelsohn, Konishi, 1969; Suga et al., 1970). Полагают, что это выравнивание связано с подавлением процессов активного транспорта ионов калия и натрия структурами сосудистой полоски и с наличием процессов пассивного транспорта, осуществляемых, главным образом, структурами рейсснеровой мембраны.
Учитывая сопряженные изменения эндокохлеарного потенциала и концентрационных градиентов в условиях гипоксии, Джон- стон (Johnstone, 1965) предложил рассматривать отрицательный эндокохлеарный потенциал как калиевый диффузионный. В настоящее время такое объяснение считается наиболее удовлетворительным, хотя существуют и другие толкования природы отрицательного эндокохлеарного потенциала (Bekesy, 1952; Rice, Shinabarger, 1961; Honrubia et al., 1965; Konishi et al., 1967).
Калиевый диффузионный потенциал по своему знаку противоположен эндокохлеарному, и поэтому в норме он маскируется общей положительной величиной потенциала. Наличие такого диффузионного потенциала было установлено не только при изучении отрицательного эндокохлеарного потенциала, но и в прямых экспериментах с помощью перфузии вестибулярной лестницы гиперкалиевым раствором Рингера. Величина калиевого диффузионного потенциала в норме оказалась равной приблизительно —20 мв (Kuijpers, Bonting, 1970b).
Влияние гипоксии и ингибиторов окислительного метаболизма на величину эндокохлеарных потенциалов указывает на значительную роль в поддержании этих потенциалов структур, обладающих высокой метаболической активностью. Как показали эксперименты с врожденным или экспериментальным повреждением кортиева органа, его структуры не входят в число ответственных за поддержание величины эндокохлеарного потенциала (Davis et al., 1958; Tasaki, Spyropoulos, 1959; Brown, Ruben, 1969). Существенной же структурой улитки, ответственной за возникновение эндокохлеарного потенциала, оказалась сосудистая полоска, особенности деятельности которой были изучены различными методами (Davis, 1957; Misrahy, 1958; Tasaki, Spyropoulos, 1959). Так, например, изучение скорости потребления кислорода (Mizukoshi, Daly, 1967) и определение концентрации окислительных ферментов (Koide et al., 1964; Nakai, Hilding, 1968a) в сосудистой полоске на уровне различных витков улитки продемонстрировали корреляцию этих характеристик деятельности структур полоски с распределением эндокохлеарных потенциалов .на витках улитки по их величине (табл. 18). Следует отметить, что при наличии практически неоспоримых доказательств участия сосудистой полоски в поддержании эндокохлеарного потенциала имеются данные, свидетельствующие об участии в этом процессе не всей полоски, а лишь определенных ее сегментов (Suga et al., 1964; Brown, Ruben, 1969).
Наиболее вероятным механизмом, с помощью которого структуры сосудистой полоски поддерживают необычный ионный состав эндолимфы и эндокохлеарный потенциал, считают механизм активного транспорта ионов. Обоснованным подтверждением этого служат данные электронномикроскопических и ультрамикробио- химических исследований, согласно которым именно структуры сосудистой полоски по сравнению со спиральной связкой, рейсснеро- вой мембраной и кортиевым органом характеризуются наивысшей активностью Na+—К+-АТФазной системы, ответственной за процессы активного транспорта (Vosteen, 1961; Nakai, Hilding, 1966, 1967; linuma, 1967; Kuijpers et al., 1967; Matschinsky, Thalmann, 1967). При этом распределение этой активности в полоске на различных витках улитки также соответствует распределению эндокохлеарных потенциалов по их величине (Kuijpers, Bonting, 1969). О ведущей роли процессов активного транспорта в возникновении эндокохлеарных потенциалов и поддержании ионного состава эндолимфы свидетельствует действие оубаина на состав и свойства жидкостной системы лабиринта. Оубаин, подобно действию гипоксии и ингибиторов окислительного метаболизма, вызывает резкое уменьшение эндокохлеарных потенциалов и снижение концентрационных градиентов (Konishi, Mendelsohn, 1970; Kuijpers, Bonting, 1970a). Специальными исследованиями было показано, что изменения в величине потенциала и в ионном составе эндолимфы, а также резкое уменьшение Na+—К+-АТФазной активности гомогенатов сосудистой полоски происходят при одной и той же концентрации оубаина (Kuijpers, Bonting, 1969, 1970а).
Результатом процессов активного транспорта, сосредоточенных в сосудистой полоске, является поддержание ионного состава эндолимфы, которое осуществляется введением в нее ионов калия и сопряженным выведением ионов натрия с помощью калиевого насоса. Согласно концепции авторов (Kuijpers, Bonting, 1970Ь), положительный эндокохлеарный потенциал возникает непосредственно из активности этого насоса. Так как этот потенциал не может считаться аналогичным клеточному мембранному потенциалу, т. е. быть результатом Ата+-электрогенного транспорта, авторы этой концепции полагают, что эндокохлеарный потенциал является следствием К+-электрогенного транспорта. Величина его составляет примерно -J-100 мв. Учитывая вклад калиевого диффузионного потенциала (—20 мв), авторы рассматривают эндокохлеарный потенциал как алгебраическую сумму отрицательного калиевого диффузионного и электрогенного калиевого положительного потенциалов. Такое представление о природе эндокохлеарного потенциала является в настоящее время, по-видимому, наиболее соответствующим накопленным экспериментальным данным, хотя и имеются некоторые факты, не получившие пока должного объяснения. Как уже упоминалось ранее, у новорожденных млекопитающих при наличии нормальных концентрационных градиентов между пери- и эндолимфой и морфологически полностью сформированных структур сосудистой полоски и кортиева органа регистрируется весьма незначительная величина эндокохлеарного потенциала (Schmidt, Fernandez, 1962; Anggard, 1965; Bosher, Warren, 1971). Предполагают, что последующее интенсивное увеличение потенциала связано либо с изменением сопротивления мембран улитки, либо с переходом системы активного транспорта сосудистой полоски от электро- нейтральной к электрогенной (Bosher, Warren, 1971). Окончательное выяснение этого вопроса требует дальнейших исследований.
Эндовестибулярные потенциалы. По сравнению с эндокохле- арным потенциалом исследования, посвященные изучению природы эндовестибулярных потенциалов, не столь многочисленны. Рассмотрение имеющихся литературных данных свидетельствует, что различные отделы вестибулярной системы (саккулюс, утрикулюс и полукружные каналы) наряду с особенностями ионного состава (табл. 6—9) характеризуются различными по величине эндо- вестибулярными потенциалами (табл. 18). Следует отметить значительный разброс в представленных данных, который объясняется, по-видимому, различиями методических приемов (Trincker, 1957; С. A. Smith et al., 1958; Schmidt, Fernandez, 1962; Day al, 1970).
У млекопитающих эндолимфатические потенциалы вестибулярного аппарата в различных его отделах имеют неодинаковую природу. Несмотря на существование анатомической связи улитки и вестибулярного аппарата через соединительный проток лабиринта, состав и свойства эндолимфы этих образований различны. Как указывалось ранее, эндолимфа утрикулюса млекопитающих
23 Физиология механорецепторов 353
имеет более низкую концентрацию ионов калия и более высокую концентрацию ионов натрия, чем эндолимфа улитки. В то же время потенциал утрикулюса (среднее значение -j-4 мв) примерно в 20 раз меньше эндокохлеарного. Считалось, что эндовестибуляр- ный потенциал утрикулюса является следствием распределения эндокохлеарного потенциала улиткового канала (Misrahy, Hildreth, Shinabarger, Cannon, 1958). Однако дальнейшими исследованиями (Schmidt, 1963b) было показано, что потенциал утрикулюса сохраняет свою величину при удалении улитки у морских свинок. У голубей же он сохраняется даже при отсутствии улитки, лагены и саккулюса.
В изолированных от улитки полукружных каналах голубей характерный ионный состав эндолимфы сохраняется в условиях нормального кровоснабжения и изменяется при нарушении последнего (Dohlman, Radomski, 1968). Это позволило сделать вывод о самостоятельной способности клеточных структур полукружных каналов к активному катионному транспорту. Независимость состава эндолимфы и потенциала утрикулюса и полукружных каналов от состава эндолимфы и потенциала улитки позволяют предполагать существование в этих образованиях собственного механизма поддержания ионного состава эндолимфы и эндовести- булярного потенциала, принципиально сходного с механизмом поддержания состава эндолимфы и потенциала улитки.
Предполагают, что такой механизм активного транспорта сосредоточен в структурах planum semilunatum ампул полукружных каналов, а также в некоторых участках стенок утрикулюса (Bairati, lurato, 1960; Schmidt, 1963b; Dohlman, 1967). Согласно морфологическим данным, в указанных областях есть клетки, содержащие органеллы, весьма характерные для секреторных клеток (Nakai, Hilding, 1968b). Такие же клетки обнаружены и в сосудистой полоске. Хорошее кровоснабжение полукружных каналов и утрикулюса обеспечивает питание транспортных систем. Исходя из представления о природе эндокохлеарного потенциала, правомочно (Johnstone, Sellick, 1972а) рассматривать и потенциал утрикулюса как алгебраическую сумму отрицательного калиевого диффузионного потенциала и положительного электрогенного потенциала калиевого насоса. Значение диффузионного потенциала должно быть несколько меньше, чем в улитке, в связи с меньшими концентрационными различиями между пери- и эндолимфой утрикулюса, а значение электрогенного потенциала составляет, очевидно, только около +20 мв. Деятельность калиевого насоса структур утрикулюса и полукружных каналов, по всей вероятности, значительно слабее, чем насоса сосудистой полоски, о чем свидетельствует тот факт, что Na + — К+-АТФазная активность гомогенатов сосудистой полоски превышает активность структур вестибулярного аппарата (Kuijpers, Bonting, 1970а).
Отрицательный эндовестибулярный потенциал, регистрируемый в условиях гипоксии, является, по-видимому, калиевым диффузионным потенциалом подобно отрицательному эндокохлеарному потенциалу, регистрируемому в тех же условиях.
В отличие от потенциала утрикулюса, потенциал саккулюса, изменяющийся от +3 до —3 мв (С. A. Smith et al., 1958; Eldredge et al., 1961), зависит от эндокохлеарного потенциала. Эта зависимость проявляется в том, что при разрушении первого витка улитки потенциал мгновенно уменьшается на 15—20 мв (Johnstone, Sellick, 1972а). Можно принять, что потенциал саккулюса равен сумме 1/10 эндокохлеарного потенциала, измеренного на первом витке улитки, и некоторого постоянного отрицательного потенциала (Johnstone, Sellick, 1972а).
Оказывается, что предположение о распределении эндокохлеарного потенциала улиткового канала через соединительный проток справедливо, но не по отношению к утрикулюсу, а по отношению только к саккулюсу. Потенциал саккулюса можно, очевидно, рассматривать как сумму калиевого диффузионного потенциала между эндо- и перилимфой саккулюса и некоторой части эндокохлеарного потенциала улиткового канала. Об отсутствии в саккулюсе системы, активно транспортирующей ионы калия и генерирующей потенциал, свидетельствует отсутствие в нем сосудов и клеток секреторного типа. Полагают, что мембраны саккулюса подобны рейсснеровой мембране как по своему строению, так и по своим электрофизиологическим свойствам (Johnstone, Sellick, 1972а).
Подводя итог рассмотрению особенностей состава и свойств жидкостей лабиринта, можно, по всей вероятности, заключить, что между необычным ионным составом эндолимфы и эндолимфатическими потенциалами существует неразрывная связь и что природа этих особенностей определяется в конечном счете процессами активного транспорта, сосредоточенными в различных структурах улитки и вестибулярного аппарата.
Состав содержимого канальных и ампулярных образований системы органов боковой линии
Существование некоторой собственной окружающей среды свойственно не только механорецепторным образованиям лабиринта. Наличие такой среды обнаружено и у волосковых механорецепторов системы органов боковой линии. Как отмечалось ранее (стр. 49), органы боковой линии делятся на 2 группы: «обычные» органы, представленные у круглоротых, рыб и некоторых амфибий, рецепторы которых являются типичными механорецепторами (Dijkgraaf, 1963), и «специализированные» (встречаются у ряда рыб), рецепторы которых обладают большой чувствитель-
ностью к действию электрического тока (Bennett, 1965; Szabo, 1965; см. также обзор: Акоев и др , 1971).
«Обычные» органы боковой линии включают в себя канальные и свободные поверхностные невромасты. Волоски сенсорных клеток невромастов погружены обычно в купулу (рис. 14) (Flock, 1965а) или же в купулоподобное слизистое образование (Tester, Nelson, 1967). Канальные невромасты расположены в углублении кожи в специальных каналах, заполненных вязкой жидкостью. Эти каналы либо имеют выход на коже в виде многочисленных пор, следующих через определенные промежутки по ходу каналов, либо у некоторых рыб они завершаются одной хвостовой и одной головной порами. Как правило, поры закрыты мембранами или пробками слизистого вещества.
К «специализированным» органам боковой линии относятся ампулярные и бугорковые образования (см. стр. 51). Чувствительные клетки ампулярных образований, к которым относятся и рассмотренные выше ампулы Лоренцини, в отличие от волосковых механорецепторов невромастов не имеют купулы и соприкасаются с желеобразной массой, заполняющей просвет ампулярной полости и ампулярного канала.
Изучение состава жидкости в каналах «обычных» органов и исследование состава желе в ампулярных органах началось совсем недавно и находится в несомненной связи с работами по анализу состава жидкостей лабиринта. Раньше молчаливо подразумевалось, что жидкость в каналах боковой линии подобна окружающей водной среде. Однако оказалось, что это не так.
Исследования состава среды, окружающей сенсорные элементы органов боковой линии, как и в случае жидкостей лабиринта, сопряжены со значительными методическими трудностями ввиду небольшого объема анализируемого материала. Имеющиеся в настоящее время сведения о составе содержимого канальных и ампулярных образований органов боковой линии некоторых рыб приведены в табл. 20—31.
Жидкость канальных образований органов боковой линии
Жидкость каналов боковой линии представляет собой бесцветную прозрачную вязкую субстанцию, содержащую 97—98% воды (Ильинский, Красникова, 1971). Количество этой жидкости у различных рыб неодинаково в зависимости от диаметра и протяженности каналов. У исследованных животных, за исключением макруруса, в каналах которого содержится до 30 мл жидкости (Fange et al., 1972), можно получить для анализа 0.2 —1.0 мл (Ильинский, Красникова, 1971; Liddicoat, Roberts, 1972).
Ионный состав. Данные ионного анализа жидкости каналов боковой линии (табл. 20—24) касаются определения содер- 356
Литературный источник |
|
|
Liddicoat, Roberts, 1972 |
Там же |
* |
А |
Ильинский, Красникова, 1971 |
|
Flock, 1965b Fange et al., 1972 |
Там же |
|
Среда обитания |
|
|
11.7+0.37 |
11.7+0.37 |
о о |
1 |
5.40 |
|
9-10 |
9—10 |
9—10 |
Плазма крови |
|
|
5.0+0.30 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
0.4-1.3 |
3.7—5.4 |
°о 7 °0 |
Спинномозговая жидкость |
|
|
| |
1 |
1 |
1 |
3.57+0.14 * |
|
1 1 |
2.5—4.6 |
|
Жидкость боковых каналов |
|
|
12.8+1.9 ! |
12.6 |
10.5 |
16.2 |
7.74+0.36 * |
|
40 20.6—31.6 |
2.3—2.9 |
7.1—10.6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Рыбы |
Хрящевые |
3 1=2 Ръ й |
сб S 1 3 й о о СЯ |
.2 сб ^Ф tn tn Й Й .2 й |
СП Й Й £ г2 Тб 0 |
(Л 2 *5 Й сб Q сб сл JP Тб й £Й сл |
Тб4 Тб г2 ТЗ •2» сб* £ i |
ф а н. о Й н о ф |
Налим (Lota lota) |
Tn4 'tn Ф ЙЧ Й СЛ Ф 3 ■ф Й Ф сб ■л & ф и >> Й4 >> Л й сб £ |
сл ф Ф й о Тб л Йч ф ф Рч 5 сб ч Сб X- |
Таблица
20
Содержание
калия (мэкв/л) в жидкости канальных
образований органов боковой линии
Таблица
21
Содержание
натрия (мэкв/л) в жидкости канальных
образований органов боковой линии
Таблица
22
Содержание
ионов кальция (ммоли/л) в жидкости
канальных образований органов боковой
линии
Литературный
источник
Ильинский,
Красникова,
1971
Fange et al., 1972
Там
же
A
1
Среда обитания
ООО
СО
со со
о
00
СО ±
± ±
ООО
ЮЮЮ
Плазма
крови
95—120
165—192
156—183
Спинномозговая
жидкость
224
±1.8 * 112—120 119—181
1
Жидкость
боковых каналов
278+3.9
*
126-136
157-184
310-546
Рыбы
Хрящевые
Скат
(Raja clavata)
Костистые
Налим
(Lota lota)
Макрурус
(Coryphaenoides rupestris)
Камбала
(Glyptocephalus cynoglos-
sus
Таблица
24
Содержание
ионов хлора (мэкв/л) в жидкости канальных
образований органов боковой линии
жания в них катионов К+, Na+, Са2+, Mg2+ и аниона С1“ и представлены в сравнении со спинномозговой жидкостью, плазмой крови и средой обитания животных (морской водой).
Ионы калия. Имеющиеся данные позволяют сделать заключение о повышенном содержании ионов калия в канальной жидкости по сравнению со спинномозговой жидкостью и плазмой крови у всех исследованных рыб, кроме макруруса. При этом у акулообразных рыб концентрация калия в канальной жидкости оказалась выше, чем в плазме крови, в 2.2—2.6 раза, у камбалы — в 1.5 раза, у налима— в 34 раза. У макруруса, напротив, содержится в 1.7 раза меньше калия, чем в плазме крови. Отношение содержания калия в жидкости боковых каналов к содержанию этих ионов в морской воде неодинаково у различных рыб. Так, у акул и камбалы концентрации калия в жидкости и морской воде практически одинаковы, у макруруса — меньше в 3.9 раза, у ската и налима — больше в 1.4 и 2.7 раза соответственно. Эти различия в содержании ионов калия в жидкости боковых каналов отдельных представителей акулообразных и костистых рыб пока не имеют определенного объяснения.
Ионы натрия. Сравнительный анализ данных о содержании ионов натрия в жидкости канальных образований показывает, что у акулообразных рыб концентрация этих ионов в 1.2—1.7 раза больше, чем в спинномозговой жидкости и плазме крови, у костистых она приближается к значениям для спинномозговой жидкости и плазмы, и только у камбалы содержание ионов натрия в канальной жидкости превышает содержание их в плазме крови в 1.6 раза. Жидкость боковых каналов акулообразных рыб содержит натрия практически столько же, сколько и морская вода, а жидкость костистых рыб — в 1.6—3.8 раза меньше.
Ионы кальция. Концентрация ионов кальция в канальной жидкости животных примерно равна концентрации этих ионов в спинномозговой жидкости и плазме крови. По сравнению с морской водой жидкость боковых каналов костистых рыб содержит в 4.5—5 раз меньше этих ионов, а жидкость акулообразных — почти столько же, сколько морская вода. Среди костистых рыб исключение составляет камбала, в жидкости боковых каналов которой концентрация кальция равна концентрации его в морской воде, что в 2.6 раза больше, чем в плазме крови.
Ионы магния. Относительно концентрации ионов магния имеются данные только для двух видов костистых рыб, согласно которым содержание этих ионов у макруруса примерно одинаково в канальной и спинномозговой жидкостях, т. е. в 3.8 раза меньше, чем в плазме крови, и в 50 раз меньше, чем в морской воде. У камбалы концентрация магния весьма близка к морской воде и в 23 раза выше, чем в плазме крови.
Ионы хлора. Содержание ионов хлора в жидкости каналов боковой линии у исследованных рыб уменьшается от акулообразных к костистым так же, как это происходит с концентрацией ионов натрия. У скатов концентрация этих ионов одинакова в канальной жидкости, спинномозговой жидкости и морской воде; у налима и макруруса она сходна с концентрацией хлора в изучаемых жидкостях тела и в 3.0—3.9 раза меньше по сравнению с морской водой. Исключение среди костистых рыб наблюдается для жидкости боковых каналов камбалы. В этом случае содержание ионов хлора близко к таковому морской воды и превышает в 2.8 раза этот показатель в плазме крови.
Таким образом, рассмотрение данных об ионном составе жидкости каналов органов боковой линии у исследованных акулообразных и костистых рыб свидетельствует в целом о повышенном содержании ионов калия в ней по сравнению со спинномозговой жидкостью и плазмой крови и близком сходстве этих жидкостей между собой в отношении содержания ионов натрия, кальция, магния и хлора. Интересно отметить, что увеличение концентрации ионов калия в жидкости боковых каналов происходит от акулообразных к костистым рыбам (сравн., например, акулу Scylior- hinus canicula с налимом Lota lota). Параллельно с этим наблюдается снижение концентрации ионов натрия, кальция, магния и хлора по сравнению с морской водой, которое соответствует такому же изменению в содержании этих ионов в спинномозговой жидкости и плазме крови. Последние данные хорошо согласуются с результатами некоторых других исследований неорганического состава плазмы крови морских рыб (Larsson, Fange, 1968; Burton, 1973).
То исключение, которым является жидкость каналов боковой линии камбалы, указывает на возможный тесный контакт ее с морской водой, хотя пониженное в 1.6 раза содержание в этой жидкости ионов натрия не позволяет сделать столь определенного заключения. Различное соотношение концентраций ионов калия в канальной жидкости и морской воде у скатов и акул связано, возможно, с различным устройством боковых каналов и разным количеством пор, через которые осуществляется контакт с внешней средой. Если у скатов Raja clavata количество пор невелико, а на вентральной стороне туловища животного, откуда и брались пробы жидкости, имеются даже симметричные полузамкнутые канальные петли (Броун и др., 1972), то у исследованных акул поры по ходу бокового канала на туловище расположены через 1 см (Liddicoat, Roberts, 1972). Все же состав жидкости боковых каналов даже акул нельзя, по-видимому, полностью идентифицировать с морской водой, так как, согласно специальным исследованиям (Liddicoat, Roberts, 1972), при содержании акул , в воде с пониженной относительно морской воды концентрацией ионов калия и натрия, состав канальной жидкости изменялся. Уменьшалась [К + ] и [Na + ], подобно тому, как это происходило с составом плазмы крови. При этом содержание ионов натрия приближалось к содержанию их в морской воде, а концентрация ионов калия, хотя и снижалась, но по-прежнему значительно (примерно в 10 раз) превышала концентрацию, искусственно заданную во внешней среде.
В отношении гиперкалиевого состава жидкости каналов боковой линии исключением является жидкость бокового замкнутого канала макруруса. Однако есть основания считать это исключение несущественным. Известно, что волоски рецепторных клеток канальных невромастов омываются непосредственно не жидкостью боковых каналов, а погружены в желеподобную купулу. Анализ ионного состава такой купулы канальных невромастов макруруса показал, что содержание Na+, К + и С1~ в веществе купулы больше, чем в канальной жидкости, в частности концентрация ионов калия выше в 2 раза (Fange et al., 1972).
В настоящее время ввиду недостаточного количества экспериментального материала трудно представить целостную картину ионного состава среды, заполняющей каналы органов боковой линии различных рыб особенно в отношении содержания ионов калия. Тем не менее, весьма примечательным является факт повышенной концентрации этих ионов в жидкости, граничащей с механорецепторными образованиями органов боковой линии большинства исследованных животных.
Содержание общего белка и гликозаминогликанов. Содержание органических веществ в жидкости бокового канала исследовано очень мало (табл. 25). Определение содержания общего белка показало, что у акулообразных и костистых рыб белка в этой жидкости значительно меньше (в 20—36 раз), чем в плазме крови, и в 3.7 — 5.5 раза меньше, чем в спинномозговой жидкости. О низком содержании белка в жидкостях- боковых каналов макруруса, камбалы и налима свидетельствуют также низкие по сравнению с плазмой крови значения показателя преломления света этими жидкостями (Fange et al., 1972).
Определение содержания смеси кислых мукополисахаридов (гликозаминогликанов) в канальной жидкости скатов Raja clavata (Ильинский, Красникова, 1973; Красникова, 1974) показало, что содержание этих соединений составляет 0.21 + + 0.026% влажного веса материала при практическом их отсутствии в спинномозговой жидкости. Согласно данным энзиматического анализа, около 17% выделенной из жидкости боковых каналов смеси гликозаминогликанов приходится на долю гиалуроновой кислоты и производных хондроитинсерной кислоты, остальное — на долю сульфатированных полисахаридов. Как уже упоминалось ранее, при описании состава жидкостей лабиринта (стр. 335), интерес к определению содержания гликозаминогликанов связан с их физико-химическими особенностями, в частности с возникновением в их растворах при определенных условиях «потенциалов смещения». Однако ввиду того, что работать приходилось с сильно разбавленными растворами (из-за ограниченного объема жидкости каналов боковой линии), возникновение этих потенциалов не было четко установлено (Красникова, 1974). Учитывая способность гликозаминогликанов связывать различные катионы (Dunstone, 1962), в работе Красниковой определялась активность ионов калия в жидкости каналов скатов Rajaclavata. Оказалось, что некоторая часть этих ионов находится в связанном состоянии (21.9%), но тем не менее концентрация свободных катионов калия в жидкости каналов была в 1 5 раза больше, чем в спинномозговой жидкости.
Что касается купулы канальных невромастов, то обнаруженная повышенная вязкость купулярного вещества невромастов акул по сравнению с таковыми костистых рыб связана, по всей вероятности, с различным видом кислых и нейтральных мукополисахаридов, входящих в состав этой субстанции (Tester, Kendall, 1968).
Таковы имеющиеся в настоящее время данные о составе содержимого канальных образований органов боковой линии. Относительно же состава купулы свободных невромастов литература пока не располагает определенными сведениями.
В отношении происхождения вещества купулы и жидкости каналов боковой линии считается, что ответственными за их образование являются опорные клетки невромастов (Наша, 1965; Roberts, Ryan, 1971); природа гиперкалиевого состава канальной жидкости пока остается неизвестной.
Желе ампулярных образований органов боковой линии
Ампулярные каналы и сами ампулы специализированных ампулярных образований органов боковой линии заполнены весьма вязким желе. Относительно большая длина и диаметр каналов ампул Лоренцини некоторых акулообразных рыб и достаточно большое количество заполняющего их желе позволили провести количественные исследования его состава. Внешне бесцветное прозрачное желе содержит до 92—95% воды (Murray, Potts, 1961; Ильинский, Красникова, 1971). На различных участках канала вязкость желе неодинакова: желе дистального (около поры) конца более жестко по сравнению с желе проксимального конца канала (вблизи капсулы) (Murray, Potts, 1961; Красникова, 1974). Ампулярное желе исследованных различных акулообразных рыб отличается по своей жесткости (Doyle, 1968).
Ионный состав. Данные об ионном составе желе ампул Лоренцини некоторых акулообразных и цельноголовых рыб представлены в табл. 26—30.
Особенностью ионного состава желе является повышенное содержание ионов калия (табл. 26) не только по сравнению с плаз-
Таблица
26
Содержание
калия (мэкв/л) в желе ампулярных
образований органов боковой линии
хрящевых рыб
и
S и я о
о
S
3
Я S
я
а о
икова,
197 et al., 19
Еч
S
Красц
F
ange
к
Я я 05
Я
О
.57
-10
Среда
о
крови
-5.2
Плазма
3.8-
к
Я
CQ о л
.10
.1
03
О О о
S
£ о 5 и s
Е
О
1.95
+ 0 3.3—4
Желе
ампул Лоренцини
2.06
+ 0.20
7.9—12.2
сб
СП
о
Рыбы
aja
clavata)
(Chimaera
monst
Скат
(R Химера
Содержание
ионов кальция (ммоли/л) в желе ампулярных
образований органов боковой линии
хрящевых рыб
Литературный
источник
Murray,
Potts, 1961
Ильинский,
Красникова, 1974
Ильинский,
Красникова, 1971
Соленость
ВОДЫ
(%&)
СЧ
Ю СО ю oi об
СО
СО
[K+]+rNa+]+[CI-]
желе
[K+]+[Na+]+[Cl~]
воды
о
о 00
.
+ о о
[К+]
+ fNa+] + [С1-]
морская
вода
LO 05 sF
о + со
СО St* НО
О 05 НО
тН
желе
ампул Лоренцини
Г- СО sf
СО О 05
СО о
О 00 to
Район
обитания скатов Raja ciavata
Атлантический
океан
Адриатическое
море Черное море
СО
cd
cd
4
источник
05
S
05
5
я
«Г
t
я
& >» § & ф
я
Красникова,
Там же
»
» Murray,
Pot
Там
же » » » »
Спинномозговая
ЖИДКОСТЬ
! 392+25.0
3.57+0.14
3.34+0.16
280+5.7
311+10.2
437+15.6
ф
о
Я
я
я
СО
00
О о- to
со
к
Я Я
8
я о к о
Я
со
со
st<
05
СО
05
СЧ СО
'гн
CD 05
U0
ампул
Лоренд
дистальное
694
4.57
16.00
12.10
ю
1D
СЧ +
СО
СО
St*
Ю
ф
я
й
общее
573+21.2
2.79+0.28
18.44+0.61
12.50+0.36
443+9.3
581+11.6
74.8+10.2
хО
И о4
cd
ч
*
О g и ф § \о S cd
К
§
\о
й ОРч
cd
о ф я
о
о И
cd
Ч Я
Калий
(мэкв/л)
1
о
я
я
О
lit
S
я н о ЕЯ cd Ч О
мой и спинномозговой жидкостью (в 2.0—5.2 раза), но и по сравнению с морской водой (в 1.3—3.4 раза). Концентрация ионов натрия, кальция и хлора (табл. 27—29) в желе ампул Лоренцини выше, чем в плазме крови и спинномозговой жидкости, и близка к концентрации этих ионов в морской воде. В целом ампулярное желе, например, скатов Raja clavata гипертонично (почти на 5%) по отношению к морской воде (Murray, Potts, 1961). Детальное изучение ионного состава ампулярного желе одного и того же вида рыб (скатов Raja clavata), обитающих в акваториях с различной соленостью (Адриатическое море, Атлантический океан и Черное море), показало, что при относительно близких значениях концентраций ионов калия наблюдаются значительные расхождения в концентрациях ионов натрия и хлора, которые коррелируют с различиями в содержании этих ионов в воде указанных морей (табл. 30). Сопоставление отношений суммы [К + ], [Na + ] и [С1~] ампулярного желе скатов к сумме этих ионов в соответствующей морской воде указывает на сходство этих отношений, т. е. на то обстоятельство, что изменения в ионном составе желе, особенно в содержании ионов натрия и хлора, обусловлены отличиями в ионном составе морской воды.
Таким образом, оказывается, что ионный состав желе ампул Лоренцини определяется соленостью среды обитания исследуемых животных (Ильинский, Красникова, 1971, 1974). В связи с этим следует отметить, что ампулярное желе характеризуется высоким значением электропроводности, приближающимся к электропроводности морской воды и в 2 раза превышающем электропроводность спинномозговой жидкости (Murray, Potts, 1961). По всей видимости, это положение связано со сходством ионных составов желе и морской воды. Благодаря высокой электропроводности желе, а также высокому сопротивлению стенок ампулярных каналов (Waltman, 1966), осуществляется, очевидно, наиболее эффективная передача электрических сигналов из окружающей среды к специализированным образованиям.
Ампулы Лоренцини имеются у рыб с собственным электрическим органом и без такового. Изучение ионного состава ампулярного желе сильно-, слабо- и неэлектрических скатов (Torpedo ocellata, Raja clavata и Dasyatis pastinaca соответственно) показало, что вне зависимости от наличия у них сильно- или слаборазвитых электрических органов или полного их отсутствия, ампулярные каналы заполнены одинаковым по своему ионному составу желе (Ильинский, Красникова, 1974).
Литература пока не располагает данными об ионном составе желе других специальных органов боковой линии. Предполагается, что между малой длиной каналов и низкой электропроводностью среды, в которой обитают пресноводные рыбы, имеющие, например, ямковые органы, существует определенное соответствие и что электропроводность содержимого этих образований, возможно, выше электропроводности окружающей среды (Lissmann, Mullinger, 1968).
Содержание общего белка и гликозаминогликанов. Данные о содержании общего белка и смеси гликозаминогликанов имеются только для желе ампул Лоренцини скатов Raja clavata (табл. 31). Ампулярное желе содержит в 1.5 раза больше белка, чем спинномозговая жидкость. Весьма велика в нем концентрация гликозаминогликанов, которая колеблется в пределах 0.85—5.14% (Красникова, 1974). В смеси этих соединений, экстрагированной из желе ампул Лоренцини скатов, содержится около 9% гиалуроновой кислоты и производных хондроитинсерной кислоты, подавляющая же часть этих соединений, является, по-видимому, сульфатированными полисахаридами, устойчивыми к действию применяемой для энзимного анализа тестикулярной гиалуронидазы (Красникова, 1974).
Анализ состава гликозаминогликанов ампулярного желе различных акул, скатов и химер (Doyle, 1963, 1967, 1968) показал, что в желе этих рыб содержится значительное количество мукополисахаридов, которые являются в основном сульфатированными соединениями (за исключением одного вида акул — Galeor- hinus galeus). Эти соединения отличаются от известных типов гликозаминогликанов своим строением и присутствием в одной молекуле сразу двух аминосахаров. Благодаря этим особенностям гликозаминогликаны желе акулообразных рыб были выделены (Doyle, 1967, 1968) в особую группу мукополисахаридов позвоночных — лоренциниевых сульфатов.
С помощью гистохимических исследований было обнаружено присутствие кислых и нейтральных мукополисахаридов в слизи, заполняющей каналы ямкообразных органов некоторых слабоэлектрических рыб (мормировых, гимнотовых и гимнархидовых) (Denizot, 1969, 1970).
Наличие в желе ампулярных образований большого количества гликозаминогликанов определяет, по всей вероятности, желеобразное состояние вещества, заполняющего каналы, так как одной из характерных особенностей этих соединений является их способность связывать воду. При изучении состава и свойств желе ампул Лоренцини обращает на себя внимание его неоднородность в различных участках канала (табл. 31). Желе дистального участка содержит в 1.2—1.5 раза больше гликозаминогликанов и белка и в 1.2—1.5 раза меньше ионов калия и мочевины, чем желе проксимального участка. Концентрации ионов натрия и хлора в желе этих участков одинаковы и близки к таковым в морской воде. Возможно, что повышенное содержание гликозаминогликанов, очевидно, присутствующих в желе в виде комплексов с белком, способствует стабилизации желеобразного состояния содержимого канала в области контакта с морской водой, так как известно, что желе дистального участка более жесткое, чем желе проксимального. Пониженная концентрация ионов калия и мочевины в желе дистального участка определяется скорее всего их диффузией в морскую воду. По-видимому, благодаря содержанию протеогликанов, некоторая часть ионов калия (39.6%) ампулярного желе скатов Raja clavata находится в связанном состоянии (Красникова, 1974). Однако, несмотря на это обстоятельство, количество свободных ионов калия (8.5 + 1.16 мэкв/л) в желе превышает концентрацию этих ионов как в спинномозговой жидкости и плазме крови, так и в морской воде.
Изучение электрических явлений в 0.5—1.0%-х растворах желе ампул Лоренцини указанных животных показало возникновение в них под влиянием давления потенциалов смещения (Красникова, 1974) с характеристиками, описанными для потенциалов, возникающих в растворах гиалуронатов (Vilstrup, Jensen, 1961). С этим можно связать способность ампул Лоренцини, являющихся преимущественно электрорецепторными образованиями, воспринимать также механическое раздражение. Возможно, что при наличии в ампулярных каналах некоторых мембранных структур на них адсорбируются молекулы гликозаминогликанов желе и тем самым создаются условия для возникновения потенциалов смещения, которые могут восприниматься рецепторными образованиями как адекватный электрический стимул. Данное объяснение, конечно, не означает, что это лишь единственный путь восприятия механических стимулов рецепторными элементами ампул Лоренцини.
Высказывается предположение, что секреция желе ампул и каналов Лоренцини осуществляется поверхностным эпителием ампулярных пузырьков и самих каналов (Waltman, 1966), а секреция желе ямковых органов — опорными клетками, окружающими сенсорные клетки (Denizot, 1969). Происхождение гиперкалиевого состава желе пока неизвестно.
* * *
Итак, как следует из приведенных данных, рецепторы «обычных» и «специализированных» образований системы органов боковой линии окружены некоторой специфической средой, наиболее отличительной особенностью которой является повышенное содержание в ней ионов калия по сравнению с обычными жидкостями тела и внешней средой. Такое положение имеет известное сходство с условиями, в которых протекает деятельность высокоспециализированных механорецепторов органа слуха и вестибулярного аппарата позвоночных. Конечно, между условиями функционирования рецепторов лабиринта и органов боковой линии имеются огромные различия, которые касаются определенных концентраций ионов калия и натрия, а также наличия в лабиринте эндолимфатических потенциалов, отсутствующих в органах боковой линии (Ильинский, Красникова, 1971). Несмотря на эти различия, весьма интересным является то обстоятельство, что у филогенетически связанных между собой структур лабиринта и органов боковой линии,
рецепторной структурой которых является сходная волосковая клетка, наблюдается общая тенденция к поддержанию вокруг этих образований некоторой специфической по составу и свойствам среды. В настоящее время важнейшей отличительной особенностью состава этой среды представляется повышение в той или иной степени концентрации ионов калия. Это повышение в исследованных случаях скорее всего связано с процессами активного транспорта ионов.
Роль факторов среды в деятельности механорецепторных образований лабиринта и системы органов боковой линии
Исследования роли окружающей среды в деятельности волосковых механорецепторов пока немногочисленны, что объясняется большими методическими трудностями. Отсутствие прямого доступа к рецепторным клеткам (особенно в структурах лабиринта) и их чрезвычайно малые размеры затрудняют непосредственную регистрацию клеточной активности. Однако в последнее время начинают появляться работы, посвященные изучению деятельности волосковых клеток при внутриклеточном отведении (см. стр. 94). Эти работы касаются волосковых клеток органов боковой линии рыб (Harris et al., 1970; Flock, 1971a, 1971b; Flock, Russell, 1973; Flock et al., 1973a, 1973b) и волосковых клеток улитки рептилий (Mulroy et al., 1974, Weiss et al., 1974). На сегодняшний день, когда прямые эксперименты с волосковыми рецепторными клетками только начинаются, судить о роли окружающей среды в их деятельности приходится по данным, полученным при регистрации микрофонных потенциалов и импульсной активности.
При изучении влияния химического состава среды на деятельность волосковых клеток следует иметь в виду то осложняющее обстоятельство, что контакт со средой осуществляется у них (как в случае лабиринта, так и в случае органов боковой линии) опосредованно, через покрывающие волоски рецепторных клеток желеобразные купулы и мембраны, ионный состав которых точно не известен. По некоторым данным (Naftalin et al., 1964; Fange et al., 1972), он характеризуется также повышенным содержанием ионов калия, хотя концентрация данных ионов как будто бы менее значительна, чем в эндолимфе (всего в 2—5 раз больше, чем в перилимфе).
В отношении микрофонных ответов улитки установлено, что они находятся в непосредственной зависимости от гиперкалиевого состава эндолимфы (Tasaki et al., 1954; Davis, 1961; Katsuki et al., 1966; Konishi, Kelsey, 1968a, 1968b; см. также: Konishi, Kelsey, 1973) и замена эндолимфы на перилимфу или раствор Рингера вызывает резкое снижение и необратимое угнетение этих потенциалов (Konishi et al., 1966). Амплитуда микрофонных ответов в известной степени зависит от величины эндокохлеарного потенциала. О связи этих ответов с эндокохлеарным потенциалом свидетельствует увеличение микрофонных потенциалов при увеличении эндокохлеарного потенциала за счет наведенной поляризации (Ноп- rubia, Ward, 1969), а также однонаправленные изменения в величине микрофонных и эндокохлеарного потенциалов при действии ряда факторов: изменении ионного состава эндолимфы (Konishi et al., 1966), действии гипоксии и ингибиторов окислительного метаболизма (Konishi et al., 1961, 1967; Butler, 1965; Honrubia et al., 1965; Konishi, Kelsey, 1968c) и ингибиторов активного транспорта (Kuijpers, 1969; Prazma, 1969a; Konishi, Mendelsohn, 1970; Kuijpers, Bonting, 1970a). Характерно, что в ходе постнатального развития животных периоды, в течение которых наблюдается быстрое нарастание величин этих потенциалов, совпадают (Schmidt, Fernandez, 1963; Anggard, 1965; Crowley, Hepp-Reymond, 1966; Bosher, Warren, 1971). Такая связь микрофонных и эндокохлеарного потенциалов явилась даже основанием для предположения, что величина микрофонного потенциала вообще может определяться суммой положительного эндокохлеарного потенциала и отрицательного потенциала волосковых клеток (Kuijpers, Bonting, 1970а).
Отсутствие специальных экспериментов с регистрацией рецепторного потенциала волосковых сенсорных клеток лабиринта не позволяет в настоящее время оценить непосредственное влияние окружающей среды на деятельность этих механорецепторных образований. Высказать гипотезу о возможной роли ионного состава эндолимфы и эндокохлеарного потенциала в деятельности волосковых клеток (рецепторной мембраны) позволили некоторые специальные эксперименты модельного характера (Tasaki, 1960), в которых было показано, что мембрана гигантского аксона кальмара и мембрана перехвата Ранвье нервного волокна жабы под влиянием гиперкалиевой среды и гиперполяризующего тока приходят в крайне «нестабильное» состояние и как следствие этого резко повышают свою чувствительность к действию механического стимула. Учитывая сходные условия функционирования волосковых клеток кортиева органа, автор предположил, что наличие повышенной концентрации ионов калия в эндолимфе и положительного эндокохлеарного потенциала способствует обеспечению высокой чувствительности этих сенсорных клеток к действию адекватного механического раздражения. Такое предположение получило достаточно основательное подтверждение при изучении влияния наружной среды с повышенным содержанием ионов калия на волосковые рецепторные образования свободных невромастов органов боковой линии акул (Katsuki, Hashimoto, 1969; Katsuki et al., 1970). Так, например, увеличение концентрации ионов калия в наружной среде (примерно в 5 раз) вызывало повышение чувствительности этих образований к действию механического и электрического стимулов вдвое. В литературе также обращалось внимание (Ильинский, Красникова, 1971, 1972) на различие в чувствительности разных волосковых механорецепторов: органов слуха (см.: Bekesy, 1953, 1960; Vries, 1956; Lawrence, 1965; Rhode, 1971) и боковой линии (Kuiper, 1967), функционирующих в различных условиях, определяемых прежде всего разницей в ионном составе окружающей их среды, а также постоянным потенциалом, который имеет место в органе слуха и отсутствует в органах боковой линии.
ХАРАКТЕРИСТИКИ СРЕДЫ ТКАНЕВЫХ МЕХАНОРЕЦЕПТОРОВ У ПОЗВОНОЧНЫХ
Подобно волосковым, вторичным механорецепторам органов чувств позвоночных тканевые механорецепторы также не контактируют непосредственно с действующим раздражителем, и передача к ним сигнала происходит через структуры окружающей их ткани и вспомогательные элементы. Как уже указывалось ранее (глава 1), все тканевые механорецепторы представляют собой окончания сенсорных нейронов, окруженные в той или иной степени тканевыми элементами (Саппа, 1966, 1968, 1974). Если исследование морфо-функциональных особенностей этих рецепторов проводится интенсивно, то изучение условий их функционирования только начинается. Последнее обстоятельство объясняется слишком небольшим объемом микросреды, окружающей тканевые рецепторы, что вызывает значительные методические затруднения при ее анализе. В настоящее время имеются лишь некоторые сведения о составе жидкости таких инкапсулированных образований, как мышечные веретена (Brzezinski, 1961а, 1961Ь) и тельца Пачини (Ильинский, Красникова, 1972, 1973).
У свободных нервных окончаний, которые в строгом смысле слова не могут считаться «свободными», так как отделяются от соседних тканевых структур шванновскими клетками и основной мембраной (см. например: Сайпа, 1969, 1974), идентифицировать четко отграниченную «внутреннюю» среду, по-видимому, нельзя. У более сложно организованных нервных окончаний, например, тактильных телец (Iggo, 1963, 1966а; Iggo, Muir, 1969), уже отмечается существование некоторой собственной среды. Внутренняя зона телец, содержащая пучки тонких коллагеновых волокон, имеет небольшое пространство, заполненное жидкостью, состав и свойства которой неизвестны. Инкапсулированные тканевые механорецепторы типа телец Пачини, Руффини, Гербста и др. характеризуются наличием высокоразвитых вспомогательных структур и внутрикапсулярного пространства, заполненного каким-то содержимым (рис. 3 и 6). Из всех инкапсулированных механорецепторов наиболее доступными для аналитических исследований оказались тельца Пачини, между многочисленными пластинами которых имеется сравнительно большое (0.1—0.2 хЮ-3 см3) количество жидкости.
Состав внутрикапсулярной жидкости
тельца Пачини
Из телец Пачини брыжейки кишечника, обычно хорошо сохраняющих тургор после их выделения из ткани, при проколе оболочек вытекает бесцветная, прозрачная, весьма вязкая жидкость. Концентрация ионов натрия в ней оказалась, по данным ультрамикрофотометрических измерений (Ильинский, Красникова, 1972, 1973; Ильинский, Красникова и др., 1974), подобной концентрации этих ионов в плазме крови, а концентрация ионов калия в среднем была в 2.2 раза больше, чем в плазме (табл. 32) или в тканевой жид- Таблица 32
Содержание калия и натрия (мэкв/л) в жидкости телец Пачини и в плазме крови кошек (Ильинский, Красникова, 1972)
Элемент |
Жидкость телец ' Пачини |
Плазма крови |
Достоверность, р |
Калий Натрий |
6.9 + 0.72 114.4 + 10.4 |
2.78 + 0.38 125.6 + 10.0 |
<0.001 > 0.05 |
кости, окружающей тельца Пачини в брыжейке. Жидкость телец Пачини отличается также от плазмы крови и содержанием общего белка. Концентрация общего белка в жидкости рецепторов составляет 0.8—0.9 г%, что примерно в 5 раз меньше по сравнению с плазмой крови (4.9—5.1 г%).
Происхождение необычного ионного состава жидкости телец Пачини пока неясно. Очевидно, на границе между капиллярным руслом и внутрикапсулярной жидкостью существует какой-то механизм, поддерживающий концентрационный калиевый градиент, однако, какие-либо точные сведения по этому вопросу пока отсутствуют.
Состав внутрикапсулярной жидкости мышечного веретена
Наличие внутрикапсулярного пространства, заполненного жидким содержимым, свойственно также наиболее сложно организованным тканевым инкапсулированным рецепторам — мышечным веретенам (рис. 8). Состав этой жидкости пока неизвестен, но, по мнению ряда авторов (Sherrington, 1894; Jahn, 1959), ее можно рассматривать как аналог лимфы. Однако это предположение, основанное на весьма ограниченных наблюдениях, не может объяснить ряд фактов. Так, например, как показали сравнительные гистохимические исследования (Brzezinski, 1961а), внутрикапсулярная жидкость мышечного веретена отличается от лимфы присутствием в ней кислых мукополисахаридов. По мнению автора, специфический состав жидкости веретена формируется за счет деятельности клеточных структур капсулы. В пользу такого предположения говорят морфологические данные о большом скоплении в этих структурах везикулярных образований (Corvaja et al., 1969). Различный состав лимфы и внутрикапсулярной жидкости веретена, а также плохая проницаемость капсулы рецептора для ряда веществ (Calma, Kidd, 1962; Kidd, 1964) говорят о существовании некоторого диффузионного барьера между этими жидкостями.
* * *
Роль внутрикапсулярной жидкости в деятельности мышечного веретена пока не ясна. Предполагают, что высокая концентрация в ней гликозаминогликанов способствует улучшению механических свойств капсулы за счет повышения вязкости капсулярной жидкости. Жидкостная среда веретена рассматривается как своеобразная «защитная подушка», участвующая в распределении давления внутри веретена (Bridgman, Eldred, 1964) и т. д.
Данные о химическом составе жидкости телец Пачини и данные, свидетельствующие о различиях между лимфой и внутрикапсулярной жидкостью веретена, хотя и относятся только к двум разновидностям инкапсулированных рецепторов, указывают тем не менее на существование некоторой специфической «внутренней» среды и у тканевых механорецепторов, которая, как можно полагать, играет известную роль в их деятельности.
Изучение влияния ионов калия на возбудимость телец Пачини (см. стр. 310) показало, что увеличение концентрации ионов калия в перфузируемом растворе в диапазоне от 5.6 до 11.2 мэкв/л приводит к повышению чувствительности рецепторов к действию механического раздражения (Nishi, 1968а; Акоев, Эльман, 1974; Ильинский, Красникова и др., 1974). При более высоком содержании калия в наружной среде (например, 22.4 мэкв/л) происходит блокирование спайковой активности. Повышение чувствительности телец Пачини в гиперкалиевом растворе может быть обусловлено действием ионов калия на собственно рецепторное окончание и на систему, генерирующую потенциалы действия, причем конечное действие этих ионов будет определяться суммарным эффектом. Действительно, увеличение концентрации ионов калия в наружной среде вызывает, с одной стороны, снижение критического уровня деполяризации перехватов Ранвье, а с другой — уменьшение амплитуды рецепторного потенциала. Первое явление преобладает над вторым, и в целом чувствительность рецептора к действию механического раздражения возрастает (Акоев, Эльман, 1974). Такое улучшение функциональных свойств рецептора происходит только в диапазоне небольших концентраций ионов калия, которые близки к значению концентраций ионов калия, реально существующих во внутрикапсулярной жидкости телец (3.4—13.9 мэкв/л) (Ильинский, Красникова и др., 1974). Таким образом, сравнительно небольшое повышение содержания ионов калия в этой жидкости по сравнению с плазмой крови (примерно в 2 раза) является, по- видимому, тем оптимальным повышением, которое способствует увеличению чувствительности рецептора и в тоже время не вызывает инактивации в электровозбудимой мембране нервного волокна. Как уже отмечалось (стр. 19), для телец Пачини весьма характерно расположение внутри капсулы 1—2 перехватов Ранвье (Quilliam, Sato, 1955; Ильинский, 1966а; Волкова, 1972а), окруженных жидкостью тельца. Следовательно, практически все регенеративные структуры рецептора, ответственные за возникновение спайковой активности (J. А. В. Gray, Sato, 1953; Loewenstein Rathkamp, 1958; Hunt, Takeuchi, 1962; Ильинский, 1963; Ozeki, Sato, 1964), омываются жидкостью с повышенным содержанием ионов калия. Интересно, что и для другого типа инкапсулированных тканевых механорецепторов — мышечных веретен — также характерно внутрикапсулярное расположение перехватов Ранвье (Karlsson et al., 1966), а в среде с аналогичным образом повышенной концентрацией ионов калия эти рецепторы, подобно тельцам Пачини, увеличивают свою чувствительность к действию механического раздражения (Ottoson, 1964; Kidd et al., 1971).
Повышение возбудимости телец Пачини под действием ионов калия проявляется не только в результате его прямого деполяризующего действия на регенеративную систему генерации, но и опосредованно, в ходе возникновения постгиперполяризационных ПД, пороги возникновения которых более низки. Такого рода ответы являются одной из функциональных особенностей телец Пачини (см. стр. 432) (Ильинский, 1966а, 1969, 1970; Nishi, Sato, 1968). Обязательным условием возникновения постгиперполяризационных реакций в различных возбудимых образованиях является существование некоторой фоновой деполяризации, которая может достигаться различными способами: с помощью деполяризующего тока, физиологических нагрузок и т. д. (Ooyama, Wright, 1961; Edwards et al., 1963), а также с помощью повышенного содержания ионов калия в окружающей среде (Tasaki, 1959b; Ooyama, Wright, 1961) (подробнее см. главу 10). Можно полагать (Ильинский, 1966а, 1969,1970), что повышенная концентрация ионов калия в жидкости телец Пачини является ответственной за возникновение в этих рецепторах некоторой фоновой деполяризации и тем самым способствует появлению в тельцах постгиперполяризационных ПД. Так как порог возникновения этих ответов обычно ниже, чем до появления гиперполяризационных реакций, то и таким об
разом гиперкалиевый состав внутрикапсулярной жидкости способствует повышению чувствительности рецепторов к действию адекватного. воздействия.
ХАРАКТЕРИСТИКИ СРЕДЫ МЕХАНОРЕЦЕПТОРОВ У ЁЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Существование некоторой специфической по составу и свойствам микросреды вокруг механорецепторных образований свойственно не только механорецепторам позвоночных животных, но и механочувствительным сенсорным приборам беспозвоночных.
В литературе в последнее время появились данные об ионном составе жидкости, заполняющей полость сколопале (рис. 18), вокруг реснитчатого дендрита механочувствительной колоколовидной сенсиллы двукрылых насекомых (Kiippers, 1973). Согласно этим данным, полученным с помощью ионоселективных электродов, активность ионов калия в сколопальной камере (ак+=100 + + 13 ммолей/л) примерно в 10 раз больше активности этих ионов в гемолимфе насекомых, а активность ионов хлора (бгС1-=29 + +4 ммолей/л) в 2 раза меньше по сравнению с гемолимфой. Несколько ранее в электронномикроскопических исследованиях (Thurm, 1970) было установлено, что на внутренней складчатой поверхности мембран эпителиальных клеток, образующих полость сколопале, имеются структуры (плотные тельца диаметром около 80 А), подобные тем, которые обнаружены у насекомых в ионосекреторных элементах, характеризующиеся процессами активного электрогенного калиевого транспорта (Anderson, Harvey, 1966; Gupta, Berridge, 1966; Berridge, Oschman, 1969).1 Высокая концентрация калия в жидкости полости сколопале создается, по всей вероятности, благодаря активному транспорту этих ионов эпителиальными клетками. Наряду с необычным ионным составом сколопальной лимфы обнаружено, что между внутренней и наружной поверхностями эпителиальных клеток существует разность потенциалов, достигающая +50-—И 00 мв (положительная на наружной стороне), так называемый трансэпите- лиалъный потенциал (Thurm, 1970). Высокая чувствительность этого потенциала к недостатку кислорода дает основания предполагать, что природа его также связана с деятельностью электрогенного калиевого насоса (Thurm, 1970, 1973).
Таким образом, представленные данные позволяют заключить, что и некоторым механорецепторным образованиям беспозвоночных животных свойственно наличие специфической окружающей микросреды, причем природа гиперкалиевого состава и разность
1 Существование электрогенного калиевого транспорта в эпителиальных структурах насекомых показано, в частности, в экспериментах на желудке личинки тутового шелкопряда (Harvey et al., 1968; Nedergaard, Harvey, 1968). Между просветом желудка и гемолимфой регистрируется разность потенциалов, достигающая порядка +100 мв (положительная в просвете). Изучение ионных процессов, определяющих природу этого потенциала, свидетельствует о том, что он зависит главным образом от активного транспорта ионов калия, который является электрогенным. Процессы электрогенного калиевого транспорта локализуются, по-видимому, в апикальной плазматической мембране эпителиальных клеток (Wood et al., 1969). потенциалов между этой средой и внешней тканевой средой может быть связана с процессами активного ионного транспорта.
ФАКТОРЫ СРЕДЫ И ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ МЕХАНОРЕЦЕПТОРОВ
Рассмотрение условий функционирования ряда высокоспециализированных механорецепторных образований позвоночных и беспозвоночных животных позволяет заключить, что для всех этих механорецепторов характерно поддержание некоторой собственной окружающей микросреды, специфической по своему составу и свойствам по сравнению с обычными внеклеточными жидкостями. Существенная закономерность может быть выявлена, если сопоставить указанные особенности микросреды механорецепторов с их чувствительностью, на которую, как было видно, факторы окружающей среды оказывают наибольшее влияние. Оказывается, что механорецепторы, чувствительность которых выше, функционируют в более специализированных условиях. Это выражается прежде всего в увеличении концентрации ионов калия в окружающей механорецепторы жидкости и в появлении, а также увеличении амплитуды положительного потенциала, постоянно поляризующего рецептирующие элементы (Ильинский, Красникова, 1972). Такие приборы имеют, как правило, и более сложно организованный вспомогательный аппарат.
Наиболее чувствительными волосковыми механорецепторами органов чувств у позвоночных являются рецепторы органа слуха. Хотя точная величина порогового механического смещения элементов самих волосковых сенсорных клеток до сих пор остается неизвестной, тем не менее порядок этой величины может быть оценен (см. обзор: Fex, 1974). Согласно ряду авторов, исследовавших разными методами (в том числе и с помощью эффекта Мессбауэра) движение базилярной мембраны, точнее амплитуды ее перемещения в диапазоне интенсивностей звуков, соответствующих порогу слышимости человека и животных (см., например, данные для обезьяны — Fujita, Elliott, 1965, и морской свинки — Heffner et al., 1971), составляет по расчетам, предполагающим линейность, 2хЮ"3 А при частоте 1000 гц (Bekesy, 1953, 1960). В литературе представлены и другие, сходные оценки: 1.8Х10~2 А при частоте 20 кгц и уровне звукового давления (УЗД) 0 дб (Johnstone, Boyle, 1967; Johnstone et al., 1970; Johnstone, Taylor, 1970); 5xl0-3 А при 18 кгц и 0 дб УЗД (Johnstone et al., 1970); от 1.0X ХЮ-2 до б.ОхЮ-2 А при 7 кгц и 0 дб УЗД (Rhode, 1971; см. также: Rhode, 1973). Возможное влияние нелинейности заставляет последнего автора увеличить оценки смещений базилярной мембраны на пороге слышимости, доведя их до 0.1 А, а может быть и до 1.0 А (данные о некоторых оценках пороговых смещений на основе более старых работ см. также: Vries, 1956; Lawrence, 1965).
Измерения и расчеты пороговых смещений структур волосковых механорецепторов других органов чувств проводились в меньшей степени. Очевидно, что эти величины больше, чем для рецепторов органа слуха. Так, для механорецепторов боковой линии пороговые смещения, как полагают, равняются в среднем 25 А (Kuiper, 1967). Согласно расчетам для вестибулярного прибора (Oman, Young, 1972), смещение средней части купулы в полукружном канале составляет 100 А. при обычно пороговых (в экспериментах на людях) ускорениях вращений порядка 0.1 град./сек.2 (Clark, 1967; Clark, Stewart, 1969). Можно отметить, что по этим расчетам при очень значительных раздражениях, например ускорениях 30 град./сек.2, смещение купулы происходит не более чем на 3 мкм, т. е. динамический предел смещений купулы от пороговых до максимальных, а соответственно и деформаций, испытываемых волосковыми механорецепторами, относительно невелик.
У позвоночных среди тканевых механорецепторов (менее чувствительных, чем в органах чувств) также можно обнаружить сенсорные аппараты, обладающие различными порогами возбуждения при действии механического раздражения. Наиболее чувствительными образованиями являются, по-видимому, инкапсулированные рецепторы типа телец Пачини. Согласно приблизительным оценкам ряда исследователей (J. А. В. Gray, 1959b; Loewenstein, 1965; Ильинский, 1966а), величина пороговых смещений для изолированных из брыжейки кишечника кошки телец Пачини лежит в диапазоне 0.1—0.01 мкм. Минимальные пороги тактильного вибрационного ощущения человека, которые, возможно (см. стр. 124), определяются порогами возбуждения телец Пачини, равны 0.05 (Wilska, 1954) и даже 0.013 мкм (Keidel, 1952). По последним данным, полученным с помощью фокусированного ультразвука (Гаврилов и др., 1974), пороговыми для изолированных телец Пачини кошки являются смещения 0.03—0.05 мкм, а порог тактильного ощущения, вызванного тем же способом воздействия, у человека равен 0.1—0.12 мкм. Пороговые смещения, необходимые для возбуждения наименее чувствительных тканевых механорецепторов типа свободных нервных окончаний, могут составлять десятки и даже сотни микрон (стимул прикладывался к поверхности кожи) (Lindblom, 1963; Burgess et al., 1968; Bes- sou et al., 1971; Kenton et al., 1971, и др.).
У беспозвоночных наибольшая чувствительность к механическому воздействию выявлена в опытах на рецепторных приборах членистоногих. Она связана со структурами, образованными окончаниями чувствительных нейронов I типа [по классификации Заварзина (1912, 1941) — см. стр. 60]. Эти нейроны беспозвоночных, согласно современным данным, представляют собой однодендритные сенсорные клетки, чувствительный отросток которых содержит в своей дистальной части реснитчатую структуру и которые у членистоногих обычно тесно связаны со специализированными кутикулярными образованиями (обзоры: Dethier, 1964; Finlayson, 1968; Howse, 1968). По оценке отдельных авторов (Antrum, Schneider, 1948; см. также Autrum, 1936), пороговая амплитуда вибрационных стимулов для механорецепторов у некоторых насекомых равняется долям ангстрема. По последним сведениям, полученным с помощью методов когерентной оптики (Dragsten et al., 1974), смещения тимпанальной мембраны сверчка в области порога могут быть равны 0.1 А. Даже если учесть эффект усиления во вспомогательном аппарате органа слуха у насекомых (см., например: Lewis, 1974), то и тогда величина порогового смещения, возбуждающего рецепторы, является крайне незначительной (не более единиц ангстремов). По данным, полученным на волосковых пластинчатых рецепторах у пчелы (Thurm, 1964b, 1965а), величина порогового смещения равняется примерно 30 А; для лирообразных органов членистоногих величина порогового смещения равна примерно 25 А у таракана (Walcott, Kloot, 1959) и примерно 10 А у паука (Liesenfeld, 1961). Наконец, для ветрочувствительных волосков у саранчи амплитуда минимально воспринимаемого воздействия равняется примерно 1 мкм (Свидерский, 1967, 1973).
Механорецепторы, являющиеся окончаниями сенсорных нейронов II типа, т. е., как правило, мультидендритных нейронов, которые не содержат реснитчатых образований (см. стр. 61), являются значительно менее чувствительными к действию механических стимулов. Измерение пороговых стимулов проводилось в опытах на этих механорецепторах значительно в меньшей степени, чем на рецепторах нейронов I типа. По ориентировочным данным, величина порогового смещения для рецепторов растяжения, например у саранчи, превышает 45 мкм (Gettrup, 1963). По-видимому, достаточно значительна эта величина и для рецепторов растяжения ракообразных (см.: Eyzaguirre, Kuffler, 1955а; Florey, 1956; Terzuolo, Washizu, 1962; Nakaji- ma, Onodera, 1969a, 1969b). Таким образом, хотя представленные выше величины пороговых смещений и являются ориентировочными, тем не менее можно утверждать, что механорецепторы органов чувств позвоночных являются значительно более чувствительными, чем механорецепторы в тканях. Аналогичная разница в чувствительности имеет место и между механорецепторами, связанными с нейронами I и II типов у беспозвоночных. Механорецепторы (волосковые клетки) различных органов чувств позвоночных по типу строения весьма сходны между собой. Нет принципиального различия в строении и у тканевых механорецепторов позвоночных. Имеется очевидное морфологическое сходство в строении рецепторных элементов (окончаний сенсорных нейронов) внутри каждого типа механорецепторов также и у беспозвоночных (см. главу 1). Другими словами можно сказать, что имеющиеся сведения о некоторых различиях в деталях морфологи
ческой организации рецепторных структур не дают объяснения отличий в чувствительности этих приборов. Зато, как было видно из материалов данной главы (относящихся преимущественно к рецепторам органов чувств позвоночных), особенности среды, в которой функционируют различные механорецепторы, весьма разнятся. Сопоставление показывает, что наибольшей чувствительностью в пределах каждой однотипной группы сенсорных приборов обладают те механорецепторы, которые окружены средой с более высокой концентрацией калия, а некоторые (в органах чувств) испытывают к тому же влияние постоянного потенциала,величина которого выше у наиболее чувствительных рецепторных образований. (Заметим, что во всех исследованных случаях повышенная концентрация калия в среде, окружающей механорецепторы, являлась в той или иной степени следствием работы активного калиевого насоса).
Приведенные факты позволили выдвинуть гипотезу (Ильинский, Красникова, 1972, 1973), согласно которой у позвоночных наиболее существенное функциональное различие между двумя основными группами механорецепторов (в органах чувств и в тканях) состоит в их чувствительности к действию механического раздражения. Для восприятия более слабых механических воздействий оказались приспособленными рецепторы органов чувств, а для более грубых стимулов — тканевые механорецепторы. Гипотеза предусматривает, что в пределах каждого типа рецепторных образований изменение чувствительности достигалось принципиально сходными способами, среди которых важное место занимает формирование состава среды, окружающей механорецепторы. Экспериментальные данные, касающиеся механорецептор- ных приборов беспозвоночных, в настоящее время малочисленны. Однако приведенные выше данные позволяют полагать, что гипотеза достаточно хорошо приложима и к механорецепторным окончаниям нейронов I и II типа у беспозвоночных.
В заключение следует заметить, что поддержание вокруг рецепторов некоторой специфической собственной среды не является особенностью только механорецепторных приборов. Как показали исследования последних лет, микросреда, окружающая, например, рецепторы обоняния, характеризуется также рядом особенностей и, в частности, повышенным (в 17—35 раз) содержанием ионов калия (Бронштейн, Леонтьев, 1972; Бронштейн и др., 1973). Электрофизиологическими исследованиями рецепторов обоняния (Тцбкег, Shibuya, 1965; Takagi et al., 1968, 1969; Минор, 1971), а также в экспериментах по изучению влияния различных физико-химических факторов на движение волосков рецепторов обоняния (Бронштейн, 1973а, 19736) было показано, что такой ионный состав среды, омывающей обонятельные волоски, имеет важное значение для деятельности обонятельных клеток. Возможно, что и другие рецепторные структуры для своего нормального функционирования нуждаются также в некоторых специфических условиях, исследование особенностей которых является, по-видимому, делом ближайшего будущего.