Пищеварение в полости рта
Переработка принятой пищи начинается в полости рта. Здесь происходит её измельчение, смачивание слюной, анализ вкусовых свойств пищи, начальный гидролиз некоторых пищевых веществ и формирование пищевого комка. Средняя длительность пребывания пищи в полости рта 15-18 сек.
Поступившая в рот пища раздражает вкусовые, тактильные и температурные рецепторы. Сигналы от этих рецепторов по центральным нервным волокнам тройничного, лицевого и языкоглоточного нервов доходят до нервных центров ряда рефлексов. Центробежные импульсы от этих центров рефлекторно возбуждают секрецию слюнных, желудочных и поджелудочной желез, выход желчи в двенадцатипёрстную кишку (ДПК), изменяют моторную активность желудка. Раздражение рецепторов полости рта имеет важное значение для осуществления актов жевания и глотания. Таким образом, несмотря на то, что пребывание пищи во рту кратковременно, этот отдел пищеварительного тракта оказывает влияние на все этапы переработки пищи.
Жевание. Пища принимается в виде кусков, смеси различного состава и консистенции или жидкостей. В зависимости от этого она либо подвергается механической и химической обработке в полости рта, либо сразу проглатывается. Процесс механической обработки пищи между верхними и нижними рядами зубов с помощью движения нижней челюсти относительно верхней называется жеванием. Жевательные движения осуществляются сокращениями жевательных и мимических мышц, мышц языка.
Акт жевания совершается рефлекторно. Находящаяся во рту пища раздражает рецепторы, от них сигналы по афферентным волокнам тройничного нерва передаются в центр жевания, а от него по афферентным волокнам тройничного нерва – к жевательным мышцам. В координации акта жевания имеют также большое значение сигналы от проприорецепторов жевательных мышц.
Слюноотделение. На начальном этапе пищеварения велика роль слюны. Она вырабатывается тремя парами крупных слюнных желез: околоушными, подчелюстными и подъязычными – и множеством мелких желёзок, находящихся на поверхности языка, в слизистой оболочке нёба и щёк. Из желез по выводным протокам слюна поступает в полость рта. В зависимости от вырабатываемого секрета слюнные железы бывают трёх типов: серозные (вырабатывают жидкий секрет, не содержащий слизи – муцина); смешанные (вырабатывают серозно-слизистый секрет) и слизистые (вырабатывают слюну богатую муцином). Околоушные железы являются серозными, подъязычные – слизистые и подчелюстные – смешанные. За сутки вырабатывается 0,5–2,0 л слюны, около трети её образуется околоушными железами.
Слюна – бесцветная, несколько мутноватая жидкость. Её реакция слабощелочная. Слюна содержит 98,5-99,5 % воды и 1,5-0,5 % сухого вещества. Неорганические компоненты слюны: хлориды, и карбонаты, фосфаты и другие соли натрия, калия, кальция, магния. Органические компоненты слюны: белки, мочевина, аминокислоты, муцин, ферменты и др. вещества.
Основную часть сухого вещества составляет муцин, от содержания которого зависит её консистенция: чем больше муцина в слюне, тем она более вязкая и густая. Муцин играет роль смазочного вещества, которое способствует формированию пищевого комка и облегчает его поступление из полости рта в желудок. Помимо муцина, в слюне содержатся ферменты. Фермент слюны амилаза, в щелочной или нейтральной среде расщепляет вареный крахмал до дисахаридов (мальтозы). Затем фермент мальтаза расщепляет мальтозу до глюкозы. Таким образом, слюна оказывает свое переваривающее действие только на углеводы.
Слюна обладает бактерицидным свойством за счет содержащегося в ней фермента лизоцима.
Вне приёма пищи крупные железы не выделяют слюну, а необходимая влажность в полости рта поддерживается благодаря постоянной работе мелких слюнных желез. Крупные железы начинают активно функционировать с того момента, когда в полость рта попадают пищевые или отвергаемые (несъедобные) вещества или при виде и запахе пищи. У человека слюна может выделяться даже при мысли о какой-либо пище.
Различные пищевые вещества вызывают различное по количеству и качеству отделение слюны. На сухое вещество выделяется гораздо больше слюны, чем на влажное.
В лаборатории И.П. Павлова исследовали влияние не только различных пищевых веществ, но и отвергаемых веществ и воды. Оказалось, что вода или камешки, положенные в рот, совсем не вызывают отделения слюны. В то же время такие вещества, как соляная кислота или перец вызывают значительное слюноотделение.
Опыты показали, что работа слюнных желез приспособлена к определенному роду пищи. Количество секрета, выделяемого слизистыми железами, и содержание в нём ферментов также зависит от рода пищи. Так, на действие 0,5% раствора соляной кислоты слюнные железы выделяют очень мутную слюну, богатую белковыми веществами. Белки, выделяемые в большом количестве околоушной железой, при попадании в рот кислоты связывают её, и тем осуществляют защитное действие. Если в рот насыпать песка, то слюна оказывается жидкой и прозрачной, её действие направлено на то, чтобы смыть песок.
Регуляция слюноотделения. Прием пищи возбуждает слюноотделение рефлекторно. При достаточно сильном раздражении и высокой возбудимости пищевого центра слюноотделение начинается через 1-3 секунды, а при слабой силе раздражения латентный период достигает 20-30 секунд. Слюноотделение продолжается весь период еды и прекращается вскоре после неё.
От рецепторов полости рта возбуждение передается по афферентным волокнам тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов в пищевой центр, который расположен в продолговатом мозге. От пищевого центра эфферентные импульсы к слюнным железам приходят по парасимпатическим и симпатическим нервам. Парасимпатические волокна к околоушной железе подходят в составе языкоглоточного нерва, а к подчелюстной и подъязычной – по веточкам лицевого нерва. Симпатические нервы к слюнным железам отходят от верхнего шейного симпатического ганглия (рис. 6.1.).
Под влиянием ацетилхолина, высвобождаемого окончаниями постганглионарных парасимпатических волокон, выделяется большое количество жидкой слюны с высокой концентрацией солей и низкой концентрацией муцина.
Рис. 6.1. Регуляция слюноотделения
Норадреналин, высвобождаемый окончаниями постганглионарных симпатических волокон, вызывает выделение небольшого количества густой слюны, усиливает образование в железах ферментов и муцина.
Рефлекторные влияния могут и тормозить слюноотделение, вплоть до его прекращения. Такое торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями, умственным напряжением и обезвоживанием организма. Все эти воздействия снижают активность пищевого центра и его отдела – центра слюноотделения. Возбудителями последнего могут быть некоторые гуморальные вещества. Так, обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения центра слюноотделения угольной кислотой. Раздражают его и некоторые токсины, при этом наблюдается обильное слюноотделение.
Перерезка парасимпатических нервов, иннервирующих слюнные железы, временно резко усиливает выделение ими слюны – паралитическая секреция.
Слюноотделение регулируется не только безусловнорефлекторным, но и условнорефлектрным путём. Например, вид пищи и сервированного стола или даже воспоминание о пище приводит к слюноотделению. Можно выработать условный слюноотделительный рефлекс на любое внешнее раздражение. Так, если звук метронома подкреплять подачей пищи животному, то вскоре только один звук метронома станет вызывать условнорефлекторное слюноотделение.
Глотание. Жевание завершается глотанием – переходом пищевого комка из полости рта в пищевод и далее в желудок. Глотание возникает в результате раздражения чувствительных нервных окончаний тройничного, гортанных и языкоглоточного нервов. По афферентным волокнам этих нервов импульсы поступают в продолговатый мозг, где расположен центр глотания. От него импульсы по эфферентным двигательным волокнам тройничного, языкоглоточного, подъязычного и блуждающего нервов достигают мышц, обеспечивающих глотание. Доказательством рефлекторного характера глотания служит то, что если обработать корень языка и глотку раствором кокаина и «выключить» таким образом рецепторы, то глотание не осуществится. Деятельность центра глотания координируется двигательными центрами среднего мозга, коры больших полушарий. Центр глотания находится в тесной связи с центром дыхания, тормозя его при глотании, что предотвращает попадание пищи в воздухоносные пути.
Рефлекс глотания состоит из трёх последовательных фаз:
I – ротовой (произвольной);
II – глоточной (быстрой, короткой непроизвольной);
III – пищеводной (медленной, длительной непроизвольной).
Во время I фазы из пищевой пережёванной массы во рту формируется пищевой комок, который движениями языка перемещается на его спинку, прижимается е твердому нёбу и переводится на корень языка.
Во время фазы II раздражение рецепторов корня языка рефлекторно вызывает сокращение мышц, приподнимающих мягкое нёбо, что препятствует попаданию пищи в полость носа. Движениями языка пищевой комок проталкивается в глотку. Одновременно происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани, вследствие чего закрывается вход в дыхательные пути, что препятствует поступлению в них пищи. Переходу пищевого комка в глотку способствует повышение давления в полости рта и снижение давления в глотке. Препятствуют обратному движению пищи в ротовую полость поднявшийся корень языка и плотно прилегающие к нему дужки. Вслед за поступлением пищевого комка в глотку происходит сокращение мышц, суживающих просвет выше пищевого комка, вследствие чего он продвигается в пищевод. Этому способствует разность давления в глотке и пищеводе.
Перед глотанием глоточно-пищеводный сфинктер закрыт, во время глотания давление в глотке повышается до 45 мм. рт. ст., сфинктер открывается, и пищевой комок поступает в начало пищевода, где давление не более 30 мм. рт. ст. Первые две фазы акта глотания длятся около 1с. Фазу II нельзя выполнить произвольно, если в полости рта нет пищи, жидкости или слюны. Если механически раздражать корень языка, то произойдет глотание, которое произвольно остановить нельзя. В фазу II вход в гортань закрыт, что предотвращает обратное движение пищи и попадание её в воздухоносные пути.
Фазу III глотания составляют прохождение пищи по пищеводу и перевод её в желудок сокращениями пищевода. Движения пищевода вызываются рефлекторно при каждом глотательном акте. Продолжительность фазы III при глотании твердой пищи 8-9 с., жидкой 1-2 с. В момент глотания пищевод подтягивается к зеву и начальная его часть расширяется, принимая пищевой комок. Сокращения пищевода имеют волновой характер, возникают в верхней его части и распространяются в сторону желудка. Такой тип сокращения называется перистальтическим. При этом последовательно сокращаются кольцеобразно расположенные мышцы пищевода, передвигая перетяжкой пищевой комок. Перед ним движется волна пониженного тонуса пищевода (релаксационная). Скорость её движения несколько больше, чем волны сокращения, и она достигает желудка за 1-2 с.
Перистальтика пищевода обеспечивает глотание и вне содействия ему сил гравитации (например, при горизонтальном положении тела или вниз головой, а также в условиях невесомости у космонавтов).
Регуляция моторики пищевода осуществляется в основном эфферентными волокнами блуждающего и симпатического нервов.
Вне глотания вход из пищевода в желудок закрыт нижним пищеводным сфинктером. Когда релаксационная волна достигает конечной части пищевода, сфинктер расслабляется и перистальтическая волна проводит через него пищевой комок в желудок. При наполнении желудка тонус кардии повышается, что предотвращает забрасывание содержимого желудка в пищевод. Парасимпатические волокна блуждающего нерва стимулируют перистальтику пищевода и расслабляют кардию, симпатические волокна тормозят моторику пищевода и повышают тонус кардии. Одностороннему движению пищи способствует острый угол впадения пищевода в желудок.
При некоторых патологических состояниях тонус кардии снижается, перистальтика пищевода нарушается и содержимое желудка может забрасываться в пищевод. Это вызывает неприятное ощущение, называемое изжогой. Нарушением глотания является аэрофагия – избыточное заглатывание воздуха, что чрезмерно повышает внутрижелудочное давление, и человек испытывает дискомфорт. Воздух выталкивается из желудка и пищевода, часто с характерным звуком (отрыгивание).