- •Тематический план
- •Литература Базовые:
- •Дополнительная
- •1. Предмет и задачи физиологии цнс
- •1.1. Физиология как наука
- •1.2. Предмет изучения физиологии цнс
- •1.3. Задачи физиологии цнс
- •2. Принципы и методы изучения физиологии цнс
- •2.1. Принцип целостности
- •2.2. Принцип развития
- •2.3. Принцип системности
- •2.4. Принцип детерминизма
- •2.5. Исторические аспекты формирования методов исследования в физиологии
- •2.6. Анатомические наблюдения
- •2.7. Открытие биоэлектричества
- •2.8. Микроскоп и окрашивание нервных тканей
- •2.9. Химические методы
- •2.10. Эксперимент и стимулирование
- •2.11. Поведенческие методы
- •2.12. Биохимические методы
- •2.13. Классификация методов
- •3. Биоэлектрические процессы возбуждения в клетке
- •3.1. Особенности строения и функций нервной клетки
- •3.2. Мембрана нервной клетки (цитоплазматическая, плазматическая)
- •3.3. Мембранные белки
- •3.4. Цитозоль
- •3.5. Транспортная функция мембраны
- •3.6. Диффузия веществ
- •3.7. Организация канала
- •3.8. Состояние канала
- •3.9. Установление разности потенциалов
- •3.10. Натриево-калиевый насос
- •3.11. Экзоцитоз и эндоцитоз
- •3.12. Аксонный транспорт
- •3.13. Изменение мембранного потенциала
- •3.14. Глиальные клетки и гемато-энцефалический барьер
- •3.15. Функции нервных клеток
- •4. Электротон и стимул
- •4.1. Электротонический потенциал
- •4.2. Скорость проведения возбуждения
- •4.3. Классификация нервных волокон по скорости проведения нервного импульса
- •4.4. Адаптация при передаче нервного сигнала
- •5. Межклеточная передача возбуждения
- •5.1. Химическая передача информации в синапсах
- •5.2. Постсинаптическое возбуждение и торможение
- •5.3. Пресинаптическое торможение
- •5.4. Электрическая природа передачи информации в синапсах
- •5.5. Заключение
5. Межклеточная передача возбуждения
Передача информации к соседним нервным клеткам обеспечивается специальными контактами – синапсами или так называемыми синаптическими пуговками (диаметр пуговки около 1 мкм). Синапсы – морфологически специализированные контакты между клетками. В структуре и свойствах синапсов имеются некоторые особенности.
Рис. 8. Схематичное изображение расположения синаптических связей на нейроне
А - аксо-аксональная; Б - аксодендритическая; В - аксосоматическая.
Первая особенность заключается в том, что синаптическая связь располагается по разному ( см. рис. 8). В одном случае синаптическая связь расположена на аксонах и называется аксо-аксональной, в другом – на дендритных отростках и называется аксодендритической, а в третьем – на самом теле соседней клетки и называется аксосоматической.
Вторая особенность состоит в том, что аксодендритическая связь представлена синапсами двух типов: типа I и типа II (см. рис.9). Синапсы типа I отличаются тем, что у них более широкая синаптическая щель и более выраженное утолщение на мембранах. Считается, что синапсы типа I характерны для возбуждающих нейронов, а синапсы типа II – для тормозящих нейронов.
Рис. 9. Синапсы типа I и типа II на дендритах в ЦНС.
Объяснение в тексте
Для синаптической передачи информации (сигнала) используется особый механизм. Этот механизм может функционировать на химической или электрической основе. В случае химической основы функционирования в синапсах используется вещество – медиатор. Медиатор – это вещество-посредник. В электрических синапсах осуществляется специфическое распределение токов.
5.1. Химическая передача информации в синапсах
Потенциал действия деполяризует пресинаптическое окончание нервной клетки (см. рис.6). В результате деполяризации медиаторы начинают движение в синаптическую щель, которая расположена между пресинаптическими и постсинаптическими клетками.
Основными (классическими) медиаторами и их функциями являются:
1. Ацетилхолин – один из первых обнаруженных медиаторов, известен как “вещество блуждающего нерва” из-за своего действия на сердце.
2. ГАМК, т.е. g-аминомасляная кислота – является наиболее распространенным медиатором ЦНС.
3. Аминокислота глицин, которая оказывает тормозное действие на мотонейроны.
4. Кислая аминокислота глутамат – самый распространенный возбуждающий медиатор ЦНС.
5. Адреналин, норадреналин и дофамин – семейство медиаторов, передающих возбуждение или торможение как в центральной, так и в периферической нервной системе.
Кроме перечисленных медиаторов имеются еще пептидные медиаторы. К таковым относятся: мет-энкефалин, вещество Р, лей-энкефалин, ангиотезин II и др. Основная их функция заключается в том, что они влияют на интенсивность и продолжительность действия классических медиаторов.
Медиаторы связываются со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны. Вокруг рецептора формируется область высокой концентрации веществ того или иного медиатора. Соответственно повышается или понижается вероятность открывания канала, т.е. изменяется его проводимость. Ионный канал – место прохода ионов в мембране. В случае повышения проводимости мембраны для +Na и +К мы имеем процесс возбуждения, а в случае повышения проводимости для +К или -Cl – процесс торможения.
Большинство медиаторов, которые диффундировали в синаптическую щель, существуют короткий промежуток времени и либо разрушаются, либо удаляются. Тем самым обеспечивается готовность синапса к передаче нового импульса. Cинаптическая щель – промежуток между синапсом и телом клетки (составляет около 0,02 мкм).
Обычно роль медиатора исполняет ацетилхолин. Вещество-посредник (медиатор) проходит через ионный канал внутрь клетки. В результате возникает ионный ток, который деполяризует данную клетку до уровня потенциала действия. Деполяризация, связанная с потенциалом действия, распространяется по аксону данной клетки как волна активности и быстро достигает всех синаптических окончаний аксона. Возбуждение передается быстро, на большие расстояния и без существенных потерь или ослабления сигнала.
При этом следует различать специфику синаптической передачи информации (сигнала) в мышцы и другие нервные окончания.