2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Кузнецов_В_И_,_Семенович

ним импульсов от периферических сенсорных рецепторов; в) действием на них биологически активных веществ и метаболитов.

Благодаря наличию тонуса обеспечивается возможность постоянного контроля над уровнем активности эффекторных клеток.

Особенности рефлекторной дуги вегетативного рефлекса представлены на рис. 9.16. Эти рефлексы подразделяют на центральные и периферические. Замыкание центральных вегетативных рефлексов происходит в спинном или в стволе мозга. Дуга таких рефлексов включает как минимум четыре нейрона: чувствительный (в спинномозговом ганглии), промежуточный (вставочный), преганглионарный (центральный эфферентный - в спинном мозге) и эфферентный (в вегетативном ганглии).

Особенностью периферического вегетативного рефлекса является то, что его дуга замыкается вне ЦНС - в вегетативных ганглиях и состоит в самом простом варианте только из двух вегетативных нейронов — афферентного и эфферентного.

Классификации вегетативных рефлексов. Вегетативные рефлексы подразделяют:

•по уровню замыкания рефлекторной дуги: центральные, замыкающиеся в спинном или головном мозге и периферические, замыкающиеся вне ЦНС ( их подразделяют на интра- и экстраорганные, а также аксон-рефлексы);

•по расположению рецепторов и органа эффектора:

а) висцеро-висцеральные рефлексы, вызывающие изменение деятельности внутренних органов в ответ на раздражение сенсорных рецепторов в вегетативных структурах. Например, влияние с рецепторов желудка на сердце;

б) сомато-висцеральные рефлексы, вызываемые с экстероили проприорецепторов (скелетных мышц, суставов, сухожилий). Эфферентное и эффекторные звенья этих рефлексов относятся к вегетативным структурам. Примеры: 1 - глазосердечный рефлекс Данини — Ашнера: надавливание на глаза вызывает уменьшение частоты сердечных сокращений; 2- раздражение проприорецепторов мышц во время физической работы ведет к усилению дыхания, сердечной деятельности, потоотделения;

в) висцеро-соматические рефлексы, вызываемые с рецепторов внутренних органов и проявляющиеся изменением соматических функций (например, изменением тонуса скелетных мышц). Проявления висцеро-соматических рефлексов могут служить важным диагностическим признаком. Так, например, при аппендиците и холецистите над очагом поражения имеет место защитное напряжение мышц брюшной стенки. Оно обусловлено притоком возбуждающих импульсов от пораженного органа к мотонейронам соответствующих проекционных сегментов спинного мозга.

221

структуре добавочного ядра глазодвигательного нерва. Они участвуют в регуляции просвета зрачка и аккомодации глаз.

Парасимпатические преганглионарные волокна, исходящие из ядра лицевого нерва (VII пара) идут к нейронам подчелюстного и крыловидно-небного ганглиев и через их посредство обеспечивают регуляцию функциональной активности подчелюстных и подъязычных слюнных желез, мелких желез слизистых оболочек полостей носа, неба, слезных желез, а также сосудов рта, носа и мозговых оболочек. Вегетативные эфферентные волокна языкоглоточного нерва идут к нейронам ушного ганглия, аксоны которых иннервируют околоушную слюнную железу, мелкие железы слизистой оболочки щек и губ, зева и корня языка. Импульсы, проводимые этими волокнами, стимулируют секрецию железистых структур.

Эфферентные парасимпатические волокна блуждающего нерва иннервируют органы шеи, груди и брюшной полости, за исключением органов, малого таза. Импульсы, передаваемые по этим волокнам, вызывают угнетение работы сердца, усиление моторики кишечника, увеличение секреции желудочных, кишечных, бронхиальных желез и сужение бронхов.

Эти импульсы оказывают трофотропное действие на внутренние органы и ткани, способствуют восстановлению гомеостаза. Важная роль в сохранении гомеостаза принадлежит также афферентным волокнам, проходящим в стволе этого нерва.

Важнейшие морфологические отличия парасимпатического отдела АНС от симпатического.

1)Центральное представительство парасимпатических центров локализовано в стволе головного и в сакральном отделе спинного мозга, а центральное представительство симпатического – в тораколюмбальном отделе спинного мозга

(рис.9.17).

2)Парасимпатические преганглионарные волокна длинные, так как они идут до интрамуральных (располагающихся во внутренних органах), или экстрамуральных (располагающихся на поверхности иннервируемых органов) ганглиев. Естественно, что исходящие из этих ганглиев, постганглионарные волокна – короткие. В симпатическом же отделе АНС это соотношение – обратное: преганглионары – короткие, так как большинство из них, идя от нейронов боковых рогов спинного мозга, заканчивается в ганглиях пограничного со спинным мозгом симпатического ствола. Симпатические постганглионарные волокна – длинные. Они передают сигнализацию на клеточные структуры внутренних органов и сосудов.

3)Все эфферентные парасимпатические волокна миелинизированные, тонкие - относятся к типу В. Среди эфферентных симпатических волокон к типу В относятся только преганглионары.

4)Считается, что симпатическая иннервация имеет большее распространение в организме, чем парасимпатическая. Например, окончания парасимпатических волокон не обнаруживаются в желудочках сердца и большинстве артериальных сосудов.

223

боковых рогов серого вещества сегментов спинного мозга на уровне 8-го шейного, всех грудных и заканчивая 2-м или в 3-м поясничным сегментом (отсюда название этого отдела — тораколюмбальный).

От спинальных симпатических нейронов отходят преганглионарные волокна (тип В, белые миелинизированные). После выхода из позвоночного канала, они отделяются от передних корешков и идут к симпатическим стволам (паравертебральным ганглиям), расположенным по обе стороны позвоночника. Многие из этих волокон заканчиваются синапсами на ганглионарных нейронах, аксоны которых (волокна типа С, безмиелиновые, серого цвета), идут далее в составе веточек симпатических нервов ко внутренним органам. Отдельные из постганглионарных волокон вступают в состав соматических нервных стволов и идут к коже, скелетным мышцам, органам чувств, иннервируют кровеносные и лимфатические сосуды, потовые железы, пиломоторные мышцы кожи.

Некоторые из преганглионарных волокон не заканчиваются в пограничном стволе, а проходят через него транзитом и в составе белых веточек симпатических нервов идут в превертебральные (чревный, верхний и нижний брыжеечные, аорторенальный) и концевые (возле мочевого пузыря и прямой кишки) ганглии, а также идут к хромаффинным клеткам мозгового вещества надпочечников. От эфферентных нейронов периферических ганглиев отходят серые постганглионарные волокна (тип С), иннервирующие органы брюшной полости, малого таза и наружные половые органы.

Выделяют три пути влияния симпатических нервов на функции органов: 1) прямой контакт с эффекторными клетками через синапс или синаптоподобные структуры, 2) непрямой контакт через выделение медиаторов в отдельных слоях или стенках сосудов органа (и уже от них — диффузия медиатора к другим клеткам органа), 3) непрямой контакт через взаимодействие с парасимпатическим или метасимпатическим отделами АНС. Симпатические волокна иннервируют большинство органов и тканей организма, включая ЦНС, скелетные мышцы, сенсорные рецепторы.

Для волокон симпатических нейронов характерно явление мультипликации (дивергенции). Ветви постганглионарных симпатических волокон могут образовывать сплетения в иннервируемых органах, контактировать и передавать информацию сразу сотням или тысячам эффекторных клеток за счет выделения медиатора не только из нервных окончаний, но и из расширений (варикозов) аксона. За счет этого влияние симпатического отдела может АНС приобретать генерализованный характер на все клетки органа.

В симпатических ганглиях передача влияния с преганглионаров на эферентный нейрон осуществляется аналогично таковой в парасимпатических ганглиях: через АХ и H-XPН (рис 9.16). Влияние же с большинства (90%) постганглионарных симпатических волокон на органы реализуется через медиатор норадреналин (отсюда название – адренергический отдел АНС), который связывается с α- или β- адренорецепторами на мембранах эффекторных клеток. Имеется не менее трех подвидов этих рецепторов (α1, α2, α3 и β1, β2, β3). Все они (также как и холинорецепторы) относятся к семействам 7-ТМS рецепторов, ассоциированных с G белком и вторыми посредниками. Вместе с НА могут выделяться ко-медиаторы (нейропептид Y, метэнкефалин, АТФ) и другие субстанции, модулирующие

225

действие основного медиатора. Медиатором передач влияния с симпатических волокон на потовые железы является АХ (действует через М3-ХР), а в сосудах почек

— дофамин (действует через D1 и D2-дофаминовые рецепторы).

Чтобы предсказать направленность ответной реакции органа на активацию вегетативных волокон необходимо знать не только то, какой медиатор выделяется в постганглионарных окончаниях, но и тип рецепторов, преобладающий на постсинаптических мембранах эффекторного органа. Например, связывание нарадреналина с α1-адренорецепторами будет вызывать сокращение гладких миоцитов, а связывание с β2-адренорецепторами – расслабление. Поэтому под влиянием катехоламинов происходит констрикция сосудов кожи и оганов брюшной полости (в которых преобладают α1-адренорецепторы), а просвет бронхов (в миоцитах которых преобладают β2-адренорецепторы) – расширяется.

Физиологические эффекты от повышения тонуса симпатического отдела АНС во многом сходны с влиянием повышения уровня катехоламинов в крови и характеризуются:

●Активацией работы сердца (через связь с β1-АР). При этом увеличивается частота и сила сокращений, возбудимость и скорость проведения в миокарде, повышается артериальное кровяное давление.

Сужением (влияние через α1-АР) вен, артерий кожи и органов брюшной полости. При этом тонус артерий скелетных мышц может даже снижаться (так как в них количество β2-АР преобладает над количеством α1-АР). Симпатическая система способствует повышению кровяного давления не только через прямое влияние на работу сердца и тонус сосудов, но и опосредовано, через (β1-АР) стимуляцию секреции ренина клетками юкстагломерулярного аппарата почек;

Расширением бронхов (через стимуляцию (β2-АР) и улучшением вентиляции легких;

Расширением просвета зрачков, усилением потоотделения.

Активацией теплообразования в бурой жировой ткани (через β3-АР), мышцах (через β2-АР), других тканях. Повышением потребления кислорода и температуры тела.

Угнетением перистальтики желудка и кишечника (α2- и β-АР) и повышением тонуса их сфинктеров (α1-АР);

Гладкие миоциты стенок мочевого пузыря под влиянием импульсов, приходящих по симпатическим волокнам (через β2-АР) расслабляются, а миоциты сфинктера мочевого пузыря - сокращаются (влияние через α1-АР);

Возрастание тонуса симпатического отдела АНС приводит к увеличениею адаптивных возможностей организма к воздействию неблагоприятных условий внешней среды, за счет активации резервных возможностей организма, повышения возбудимости всей нервной системы, усиления кровообращения, дыхания,

интенсификации обмена веществ. Влияние симпатического отдела АНС на метаболизм.

Метаболические эффекты от повышения тонуса симпатической нервной системы реализуются не только через влияния норадреналина, выделяющегося в окончаниях адренергических волокон, но и через стимуляцию выброса адреналина и норадреналина в кровоток из мозгового вещества надпочечников. Контроль за этим

226

отделом надпочечников осуществляется симпатическими преганглионарами, приходящими в составе чревного нерва.

Катехоламины, высвобождаемые из адренергических волокон и надпочечников вызывают: стимуляцию гликогенолиза (распада гликогена) и гликолиза в скелетных мышцах и повышение их работоспособности; активацию образования глюкозы из других органических веществ — жирных кислот и аминокислот в печени и повышение уровня глюкозы в крови, а также стимуляцию липолиза в жировой ткани и повышение уровня липидов в крови. Общее катаболическое действие катехоламинов, оказываемое на клеточные структуры, сопровождается увеличением кислородного запроса тканями. Поэтому, при затруднении кровотока (например, при ишемии миокарда) активация симпатического отдела АНС может быть опасной. В этих случаях, для предотвращения неблагоприятных последствий, применяют фармакологические препараты различных классов (чаще всего, блокаторы α- и β- рецепторов).

Симпатический отдел АНС оказывает адаптационно-трофические влияния, выполняет эрготропную функцию и тем самым обеспечивает мобилизацию резервов организма и возможность его активного взаимодействия со внешней средой. Именно поэтому возбуждение симпатического отдела имеет место всякий раз в период стресса (реакций организма, направленных на выживание в экстремальных ситуациях).

Метасимпатический (интраорганный) отдел АНС.

Этот отдел сформирован комплексом микроганглионарных структур, образующих нервные сплетения, располагающиеся в стенках внутренних органов. Они имеются в желудке, кишечнике, мочевом пузыре, сердце, бронхах. Наиболее изучены метасимпатические отделы кишечника и сердца. Метасимпатический отдел кишечника включает межмышечное (ауэрбаховское) и подслизистое (мейснеровское) сплетения. Они состоят из множества микроганглиев, имеющими многочисленные нервные связи как между собой, так и с вегетативными центрами и афферентными волокнами. Метасимпатический отдел кишечника (часто называемый энтеральной нервной системой), обладает большей независимостью от ЦНС, чем другие отделы АНС. Афферентные нейроны этого отдела представлены клетками II типа Догеля, воспринимающими информацию от сенсорных рецепторов желудка и кишечника, и передающими сигнализацию на вставочные и эфферентные нейроны микроганглиев. Аксоны эфферентных нейронов (клетки Догеля I типа) из этих ганглиев идут к гладким миоцитам и железистым клеткам кишечника. Имея собственные афферентные, вставочные и эфферентные нейроны, этот отдел обладает возможностью осуществления саморегуляции работы желудочно-кишечного тракта. Центральная нервная система обеспечивает контроль за регуляциями, осуществляемыми энтеральным отделом АНС, через симпатические постганглионарные волокна и парасимпатические преганглионары, формирующие синаптические связи с нейронами микроганглиев. Импульсы, проводимые по этим нервным волокнам, обеспечивает модуляцию активности структур метасимпатического отдела АНС.

Особенностью метасимпатического отдела АНС является то, что наряду с холинергическими и адренергическими нейронами в микроганглиях имеется много нехолинергических и неадренергических нейронов (поэтому иногда применяют

227

название - нехолинергический и неадренергический отдел). Роль медиаторов в этом отделе могут выполнять пептиды (динорфин, холецистокинин, нейропептид Y, соматостатин, ВИП), биогенные амины (серотонин, гистамин, мелатонин), пурины (АТФ) и др. Некоторые моторные нейроны содержат одновременно до пяти различных медиаторов. Возможно, что это обусловлено сложностью регуляции работы эффекторных клеток, обеспечивающих моторику кишечника, согласование ее с процессами секреции, гидролиза и всасывания питательных веществ. Структуры метасимпатического отдела АНС выполняют роль периферических нервных центров и обеспечивают непрерывный контроль за работой внутренних органов. Они совместно с афферентами симпатическикого и парасимпатического отделов АНС передают информацию о состоянии внутренних органов в ЦНС и осуществляют эфферентные влияния на внутренние органы, а также участвуют в поддержании гомеостаза.

Адаптационно-трофическое влияние АНС и взаимодействие ее отделов в обеспечении вегетативных и соматических функций.

И.П. Павлов обнаружил «усиливающий нерв сердца» - симпатическую веточку, раздражение которой лишь усиливает сокращения сердца, не вызывая изменений их частоты. На основе этого было выдвинуто предположение о наличии адаптационнотрофических влияний симпатических волокон. Позже в его лаборатории был получен комплекс фактов, подтверждающих эту гипотезу. Одним из них является «феномен Орбели-Гинецинского». Он проявляется в том, что если длительно раздражать икроножную мышцу лапки лягушки, то постепенно амплитуда и сила сокращений мышцы снижаются. На этом фоне раздражение веточки симпатического нерва, идущей к задним конечностям, вызывает увеличение амплитуды и силы сокращений мышцы. В дальнейшем было показано (Л.И. Орбели и др.), что стимуляция симпатических центров приводит не только к возрастанию мощности сокращений сердца и скелетных мышц, но и к увеличению чувствительности сенсорных органов, активации всей ЦНС, включая кору мозга. Перерезка же вегетативных веточек, идущих к сосудам соматических структур, приводит к постепенным дегенеративным изменениям (изъязвлению, атрофии тканей и т.д.). На основе этого было разработано учение об адаптационно-трофической функции симпатического отдела вегетативной нервной системы.

Этот отдел имеет первостепенное значение в приспособлении организма к действию неблагоприятных факторов внешней среды, в вегетативном обеспечении интенсивной физической и умственной работы, в развитии стресс реакций. Например, выполнение интенсивной длительной работы невозможно без активации симпатических структур, обеспечивающих стимуляцию работы сердца, увеличение кровотока в мышцах (кислородный запрос мышц в это время увеличивается в десятки раз), расширение бронхов, увеличение вентиляции легких. В этой ситуации важно также эрготропное действие симпатических нервов, стимулирующее скорость метаболизма. Резкое увеличение теплопродукции в этой ситуации привело бы к опасному перегреву организма, но вегетативные регуляторные системы обеспечивают адекватное изменение теплоотдачи. В таких регуляциях необходимо также участие и парасимпатического отдела АНС.

Парасимпатический отдел играет роль стимулятора восстановительных процессов, оказывает трофотропное действие на ткани, активирует накопление

228

энергетических субстратов и восстановление нарушенного гомеостаза. Между отделами АНС имеется взаимосвязь и возможность взаимовлияния на всех регуляторных уровнях.

Следует иметь в виду, что вегетативные регуляции затрагивают все отделы АНС. Между направленностью влияний симпатических и парасимпатических нейронов на эффекторные клетки имеется определенный антагонизм. Например, симпатические волокна активируют работу сердца и тормозят моторику кишечника, парасимпатические волокна оказывают обратные эффекты. Однако такой антагонизм оборачивается синергизмом в плане адекватной настройки уровня активности органов, необходимого для оптимальной жизнедеятельности организма. Эти системы представляют собой как бы 2 привода (со взаимодополняющим действием) с помощью которых ведется регулирование функционального состояния вегетативных органов.

Адекватная настройка вегетативных процессов в организме достигается благодаря наличию интегративных взаимодействий между нейронными пулами как центральных, так и периферических уровней регуляции.

Центральное место в такой интеграции принадлежит гипоталамусу. К гипоталамусу стекаются не только нервные импульсы, от сенсорных рецепторов и высших надсегментарных центров головного мозга (ядер шва, голубого пятна, мозжечка, таламуса, базальных ганлиев, коры мозга), но и ряд сенсорных клеток самого гипоталамуса непосредственно контролирует уровень гомеостатических показателей крови, благодаря наличию соответствующих рецепторов и высокой проницаемости гематоэнцефалического барьера в области гипоталамуса. Имеется некоторая специализация отделов гипоталамуса. Нейроны переднего гипоталамуса контролируют тонус парасимпатических ядер АНС, а нейроны заднего отдела – тонус симпатических нейронов. На уровне гипоталамуса идет также интеграция взаимодействие между регуляцией вегетативных и соматических процессов, благодаря которому функционирование вегетативной системы настраивается на обеспечение выполнения соматических функций и поведенческих реакций.

При повторных выполнениях сложных однотипных поведенческих действий постепенно формируется динамический стереотип, облегчающий выполнение работы. Вместе с ним формируется вегетативный динамический стереотип в виде комплекса рефлексов, облегчающих и ускоряющих подстройку вегетативных процессов к уровню физической и умственной активности человека.

Взаимодействие на уровне симпатических и парасимпатических ганглиев обеспечивается наличием между ними нейрональных связей. Так, парасимпатические волокна могут влиять на состояние сердечной мышцы через торможение активности нейронов симпатических ганглиев. Не имея непосредственных синаптических связей с гладкими миоцитами бронхов, симпатические волокна могут влиять на их тонус через торможение активности нейронов в интрамуральных парасимпатических ганглиях.

Интегративные процессы реализуются и на уровне эффекторных клеток, которые получают двойную или даже тройную иннервацию (симпатическими, парасимпатическими и, в ряде случаев, метасимпатическими волокнами).

Оценка тонуса вегетативных центров и ее коррекция.

229

Даже при нахождении организма в условиях относительного физиологического покоя симпатические и парасимпатической центры вегетативной нервной системы находятся в состоянии непрерывного возбуждения, получившего название «тонус». И от этих центров к вегетативным органам идут потоки регуляторных сигналов.

Среди факторов обеспечивающих появление и уровень тонуса центров АНС выделяют: 1) наличие автоматии некоторых нейронов (т.н. «нейронов – осцилляторов»); 2) приток афферентных импульсов от сенсорных рецепторов, контролирующих показатели гомеостаза (особенно уровни кислорода, СО2, глюкозы, температуры, давления крови и т.д.) и функциональное состояние органов (особенно сердца, дыхания, скелетных мышц и т.д.); 3) приток эфферентных нервных импульсов от структур мозга, регулирующих эмоциональные и поведенческие реакции организма; 4) непосредственное воздействие на специализированные вегетативные нейроны гуморальных факторов (биологически активных веществ, как проникающих из крови, так и образующихся в микроокружении нейронов).

Оценка функционального состояния вегетативных центров, уровня их тонуса, важна для диагностики и выбора средств лечения ряда заболеваний. При такой оценке важно учитывать следующее: 1) сбалансированные по величине в условиях физиологического покоя, уровни тонуса симпатических и парасимпатических центров, при выполнении функциональных нагрузок, чаще всего изменяются в противоположных направлениях. Например, при физической работе тонус симпатических центров повышается, а большинства парасимпатических – снижается; 2) в одном и том же отделе АНС тонус отдельных ядер может сильно различаться. Например, симпатические ядра верхних грудных сегментов, контролирующие работу сердца, в покое обычно не проявляют заметного тонуса, а в симпатических ядрах, регулирующих состояние кровеносных сосудов, тонус выражен (см. известный опыт Клода Бернара с перерезкой симпатической веточки, идущей к сосудам уха кролика). Противоположная картина распределения тонуса в парасимпатическом отделе АНС. В покое тонус центров продолговатого мозга, контролирующих работу сердца, как у животных, так и людей весьма выражен. Об этом свидетельствует то, что при перерезке стволов вагуса у животных развивается тахикардия. У людей, блокада влияния парасимпатических волокон на сердце атропином, также сопровождается увеличением ЧСС. При ряде условий, изменения ЧСС весьма показательны для суждения об уровне тонуса парасимпатических центров. Людей, у которых в покое преобладает высокий тонус этих центров нередко называют ваготониками, а людей с преобладанием тонуса симпатической системы – симпатикотониками. Ярко выраженное доминирование одного из этих отделов определяется лишь у немногих (около 16%) здоровых людей. Поэтому предлагаются (А.М.Гринберг) дополнительные варианты (7 типов) классификации вегетативного статуса и реактивности: общая симпатикотония, частичная симпатикотония, общая ваготония, частичная ваготония, смешанная реакция, общая интенсивная реакция, общая слабая реакция.

Для оценки тонуса вегетативных центров используются многочисленные показатели и тесты. Признаками ваготонии издавна считали редкий пульс,

замедленное дыхание в покое, низкое АД, сужение глазной щели и зрачков, гиперсаливацию и склонность к метеоризму, низкую устойчивость к холоду.

230